ჰეტეროზი და მისი ბიოლოგიური არსი. ჰეტეროზი რა არის ჰეტეროზის ბიოლოგიური მნიშვნელობა

1.1. ქვეშ ტერმინი ჰეტეროზიამ სიტყვის ფართო გაგებით ყველას ესმის დადებითი ეფექტი, რაც იწვევს პირველი თაობის ჰიბრიდების (F 1) უპირატესობას მშობლის ფორმებთან შედარებით.

ჰეტეროზი(ბერძნული ჰეტეროიოზიდან - ცვლილება, ტრანსფორმაცია), "ჰიბრიდული სიძლიერე", ზრდის დაჩქარება ზომის გაზრდამდე, პირველი თაობის ჰიბრიდების სიცოცხლისუნარიანობისა და ნაყოფიერების მატება მშობლის ფორმებთან შედარებით, როგორც ცხოველების, ასევე მცენარეების სხვადასხვა გადაკვეთაში. ჰეტეროზი სრულად ვლინდება პირველ ჰიბრიდულ თაობაში. მეორე და მომდევნო თაობებში ჩვეულებრივ ქრება გ. ვეგეტატიურად გამრავლებულ მცენარეებში, მაგალითად, კარტოფილში, შაქრის ლერწამი და ა.

ჰეტეროტული ჰიბრიდების უპირატესობები: მაღალი ხარისხისთესლი, გაზრდილი მოსავლიანობა, მრავალი დაავადებისადმი გამძლეობა, ძალიან ადრეული სიმწიფე.

ჰეტეროტული ჰიბრიდების ნაკლოვანებები: თესლის მაღალი ფასი, სოფლის მეურნეობის ტექნოლოგიებისადმი მაღალი მოთხოვნები, ჰიბრიდების მაღალი გენეტიკური ჰომოგენურობა იწვევს ძლიერი გავრცელებადაავადებები, გამრავლების უუნარობა და თესლის შეგროვება.

ჰეტეროტული ჰიბრიდების შერჩევას დიდი აქვს მნიშვნელობა სოფლის მეურნეობის წარმოებისთვის.ეს ჰიბრიდები ხშირად აღემატება ჩვეულებრივი ღია დამტვერვის ჯიშების მოსავლიანობას 30% ან მეტით. ზოგიერთ შემთხვევაში ჰეტეროზის ეფექტი 50%-ს აღწევს. ჰეტეროზის ფენომენი ფართოდ გამოიყენება სიმინდის, სორგოს, მზესუმზირის, პომიდვრის, გოგრის, კიტრის, საზამთროს, ხახვის, კომბოსტოს, შაქრის ჭარხლის და დეკორატიული მცენარეების მოშენებაში. ასევე დაიწყო მისი გამოყენება ბრინჯის, ხორბლისა და ბამბის მოშენებაში.

1.2. ჰეტეროზის განმაპირობებელი ფაქტორები

დიდი ხნის განმავლობაში ცდილობდნენ ჰეტეროზის ფენომენის ახსნას ცალკეული გენეტიკური ფაქტორებით. რამდენიმე ჰიპოთეზა გაჩნდა.

ასე რომ, ჭარბი დომინირების ჰიპოთეზაჰეტეროზის გამოვლინებას ჰიბრიდების ჰეტეროზიგოტური მდგომარეობით ხსნის.

მეორე კლასიკური ჰიპოთეზა ჰეტეროზის გამოვლინების შესახებ, ე.წ დომინირების ჰიპოთეზა, გამომდინარეობს იქიდან, რომ ჰეტეროზისკენ მიდის არა თავისთავად ჰეტეროზიგოტური მდგომარეობა, არამედ დომინანტური პროდუქტიულობის ალელების დაგროვება, რომელიც გამოწვეულია გადაკვეთით.

ამ ჰიპოთეზების გამოჩენის შემდეგ ჩატარებულმა მრავალმა კვლევამ აჩვენა, რომ ჰეტეროზის მიზეზები რთულია. ცხადია, ჰეტეროზი გამოწვეულია მეტაბოლური პროცესების ფიზიოლოგიური ბალანსით, რაც უფრო ადვილად მიიღწევა ჰეტეროტული ჰიბრიდებით, ვიდრე ჰომოზიგოტური ფორმებით.

ამის საფუძველზე წამოაყენეს გენეტიკური ბალანსის კონცეფცია. აღმოჩნდა, რომ ბირთვულ-პლაზმურმა ურთიერთქმედებამ ასევე შეიძლება გავლენა მოახდინოს ქრომოსომული გენებით განსაზღვრული ჰიბრიდების ბალანსზე, განსაკუთრებით თუ ჰიბრიდული იდიოტიპი შეიცავს გენეტიკურად განსხვავებულ მიტოქონდრიებს, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს სუნთქვისა და ფერმენტული აქტივობის გაზრდა. ამრიგად, ჰეტეროზი განისაზღვრება არა მხოლოდ გენოტიპური, არამედ ჰიბრიდების პლაზმური კონსტიტუციით.

1.3. წარმოებაში გამოყენებული ჰიბრიდების სახეები

სამრეწველო გამოყენებისთვის ჰიბრიდების შემდეგი ტიპები გამოირჩევა:

1) ინტერლაინი:

მარტივი - ორი თვითდამტვერვადი ხაზის გადაკვეთიდან;

სამწრფივი - მარტივი ხაზის ჰიბრიდის დამტვერვისგან თვითდამტვერვადი ხაზის მტვრით;

ორმაგი - ორი მარტივი ინტერლაინ ჰიბრიდის გადაკვეთიდან;

რთული ინტერლაინ ჰიბრიდები - მიღებული ოთხზე მეტი თვითდამტვერვადი ხაზის მონაწილეობით;

2) მრავალფეროვანი ხაზოვანი:

მარტივი - ჯიშების დამტვერვისგან ხაზის მტვრით;

კომპლექსი - ჯიშის დამტვერვა მარტივი ინტერლაინ ჰიბრიდის მტვრით;

3) ხაზი-ჯიშური- მარტივი ჰიბრიდის დამტვერვა ჯიშის მტვრით;

4) ჯიშთაშორისი ჰიბრიდები- ორი ჯიშის გადაკვეთისგან;

5) ჰიბრიდული (სინთეზური) პოპულაციები- მიღებული მარტივი ჰიბრიდების და სხვა კომპონენტების თესლის შერევით მათი თავისუფალი ჯვარედინი დამტვერვის შედეგად.

ყველაზე მაღალ მოსავლიანობას იღებენ თვითდამტვერავი ხაზების მონაწილეობით მიღებული ჰიბრიდები.

1.4. ჰეგეროსის ჰიბრიდების შერჩევის ზოგადი სქემა

ჰეტეროტული შერჩევა რამდენიმე ეტაპისგან შედგება. სანაშენე სამუშაოები იწყება წყაროს მასალის შერჩევით, საიდანაც იქმნება თვითდამტვერავი ხაზები. შემდეგ შესწავლილია ამ ხაზების კომბინაციური უნარი და კომბინაციისთვის ყველაზე შესაფერისი ისინი გამოიყენება როგორც მშობელი ფორმები მარტივი, ორმაგი და სხვა ტიპის ჰიბრიდების შესაქმნელად და ჰიბრიდული პოპულაციების შესაქმნელად.

ქვეშ ჰეტეროზიგააცნობიეროს პირველი თაობის შთამომავლების უპირატესობა მშობელ ფორმებზე (საუკეთესო მშობლის ფორმა) სიცოცხლისუნარიანობის, კონსტიტუციური სიძლიერის, გამძლეობისა და პროდუქტიულობის თვალსაზრისით, რაც წარმოიქმნება სხვადასხვა რასის, ჯიშის ცხოველთა და მათი ზონალური ტიპების შეჯვარებისას ( ე.კ. მერკურიევა და სხვ., 1991 წ).

ზოგიერთი მეცნიერი თვლის ჰეტეროზის ეფექტიდა ის შემთხვევები, როდესაც შეჯვარების შედეგად მიღებულ შთამომავლობას აქვს ეკონომიკურად სასარგებლო თვისებების მაჩვენებლები, რომლებიც აღემატება საშუალო მშობელთა ფორმებს შორის, მათგან საუკეთესოზე გადაჭარბების გარეშე.

ჰეტეროზის შერჩევა პირდაპირ კავშირშია მეცხოველეობის შერჩევისა და სელექციის თეორიასა და პრაქტიკასთან და ემსახურება ცხოველთა პროდუქტიულობის გაზრდის ერთ-ერთ გზას. შეჯვარებას თან ახლავს შეჯვარების დეპრესია, შთამომავლობის გაზრდილი ჰომოზიგოტურობა და შთამომავლის გენეტიკური მსგავსების გაზრდა წინაპართან. ჰეტეროზს აქვს საპირისპირო ბიოლოგიური და გენეტიკური თვისებები.

ჰეტეროზის ძირითადი მაჩვენებლებიიზრდება ემბრიონული და პოსტემბრიონული სიცოცხლისუნარიანობა; საკვების ხარჯების შემცირება წარმოების ერთეულზე; ადრეული სიმწიფის, ნაყოფიერების, პროდუქტიულობის გაზრდა; უფრო მეტის გამოვლინება ფართო შესაძლებლობებიცვალებად პირობებთან და ტექნოლოგიის ახალ ელემენტებთან ადაპტაცია. ჰეტეროზის ეფექტის ფართო სპექტრი, რომელიც გამოიხატება სხვადასხვა რეაქტიულ მახასიათებლებში, არის ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური პროცესების ასახვა, რომლებიც განისაზღვრება ჰეტეროტული ცხოველების გენეტიკური აპარატის მახასიათებლებით. ერთი მისი თვისებებიდანგამოხატვის უდიდესი ხარისხია მხოლოდ 1 თაობის ჰიბრიდებში ან ჯვრებში. შემდეგ ჰეტეროზი შეუმჩნევლად ქრება და ქრება მომდევნო თაობებში, როდესაც ჰიბრიდები ერთმანეთს კვეთენ, თუ არ არის მიღებული სპეციალური ზომები ჰეტეროზის ეფექტის შესანარჩუნებლად.

ჰეტეროზის, ანუ „ჰიბრიდული ძალის“ ფენომენი შეინიშნებოდა ძველად მეცხოველეობის პრაქტიკაში, კერძოდ, ჯორიების წარმოებაში ვირის კვერნასთან გადაჯვარედინით. ორიგინალურ ფორმებთან შედარებით უფრო ძლიერია ჰიბრიდები ორკუზიანი და ერთკუჭიანი აქლემებისგან (ბატრიანი + დრომედარი = ნარა და მაია), იაკისა და ძროხისგან (ხაინაკი). დარვინიპირველად მისცა მეცნიერული ახსნა "ჰიბრიდული სიძლიერის" შესახებ, რომელიც წარმოიქმნება შთამომავლობაში, როდესაც ურთიერთდაკავშირებული ორგანიზმები კვეთენ. მან ეს ეფექტი ახსნა მამრობითი და მდედრობითი სქესის გამეტების ბიოლოგიური განსხვავებულობით, რაც გამოწვეულია განსხვავებების გავლენით. გარემოსადაც მშობლები ცხოვრობენ.

ტერმინი "ჰეტეროზი"გააცნო გ.შელი (1914),რომელმაც ახსნა „ჰიბრიდული სიძლიერის“ არსებობა ორგანიზმის გენოტიპში ჰეტეროზიგოტურობის მდგომარეობით, რომელიც წარმოიქმნება გადაკვეთის შედეგად.

არაერთი მცდელობა იყო გამოევლინა მემკვიდრეობითი ფაქტორების თავსებადობის პროცესის მექანიზმი, რომელიც განსაზღვრავს ჰეტეროზის ეფექტს. ჭურვიდა აღმოსავლეთიშესთავაზა ჭარბი დომინირების ჰიპოთეზა. ჰეტეროზის ჰიპოთეზა, რომელიც ჩამოყალიბებულია Shell-ის, East-ისა და Hayes-ის მიერ, ხსნის ჰეტეროზის ფენომენს სხვადასხვა ლოკების ჰეტეროზიგოტურობის არსებობით და შედეგად ჭარბი დომინირებით, ანუ როდესაც ჰეტეროზიგოტის Aa-ს ეფექტი ფენოტიპის გამოვლინებაზე უფრო ძლიერია, ვიდრე ჰომოზიგოტური. დომინანტური გენოტიპი AA (ანუ Aa-ს ეფექტი უფრო მეტია ვიდრე AA-ს ეფექტი). რომ. მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ მაღალი ჰეტეროზიგოტურობა უკეთესია, ვიდრე ჰომოზიგოტურობა ორგანიზმის ფიზიოლოგიური ფუნქციების მრავალფეროვნებისა და გაძლიერების თვალსაზრისით. ჰეტეროზიგოტურობის მნიშვნელობა დადასტურებულია სამუშაოებით ნ.პ. დუბინინი, მ.ლერნერიდა სხვა მეცნიერები.

ჰეტეროზის კიდევ ერთი ახსნა, ჩამოყალიბებული კიბლომიდა პელეუ (1910),ემყარება იმ ფაქტს, რომ გენოტიპში სხვადასხვა ჰომოზიგოტური გენის მატარებელი ორგანიზმების შეჯვარებისას, მაგალითად AAbb და aaBB, შეჯვარებულ შთამომავლობაში, რეცესიული ალელები გადადიან AaBb გენოტიპის ჰეტეროზიგოტურ ფორმაში, რომელშიც აღმოიფხვრება რეცესიული გენების მავნე მოქმედება. . დომინანტური გენების გავლენა ჰეტეროზის გამოვლინებაზე შეიძლება აიხსნას დომინანტური გენების დიდი რაოდენობის მარტივი კუმულაციური ეფექტით, ანუ არსებობს დანამატის ეფექტი.

C. Davenport (1908)და დ.ჯონსი (1917)შესთავაზა ჰეტეროზის ახსნას ორივე მშობლის არაალელური დომინანტური გენის ურთიერთქმედების ჰიპოთეზის საფუძველზე, რაც იძლევა ტოტალურ ეფექტს, რომელიც იწვევს ჰეტეროზს. კისლოვსკი დ.ა.წამოაყენა ჰეტეროზის ასახსნელად სავალდებულო ჰეტეროზიგოტიის ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც ორგანიზმში ორმაგი ეფექტის მქონე გენებია – სასარგებლო და მავნე. ერთი მიმართულებით ეს ქმედება სასარგებლოა, მეორეში ნეიტრალური ან თუნდაც მავნე ორგანიზმისთვის. ევოლუციის პროცესში გადარჩებიან ის ორგანიზმები, რომლებშიც გენების დადებითი ეფექტი გამოვლინდა ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში, ხოლო მავნე მოქმედება რეცესიულ მდგომარეობაში აღმოჩნდა. ჰეტეროზი, უპირველეს ყოვლისა, სასარგებლოა თავად ცხოველის ორგანიზმისთვის, რაც ხდება გადაკვეთის შედეგად. აქედან გამომდინარეობს, რომ მაღალი ხარისხის ჰეტეროზიგოტია - ჰეტეროზის მიზეზი.

ჰეტეროზის ფენომენის ასახსნელად ბოლო წლებში წამოაყენეს ზოოტექნიკური თეორია. ჰეტეროზის კონცეფცია (A.I. Ovsyannikov, I.N. Nikitchenko და სხვები) რომლის არსი შემდეგია:

• 1. კონტრასტული ჯვრების ცნება. მისი მიხედვით, გადაკვეთის ეფექტურობა ძირითადად დაკავშირებულია მშობლების წყვილებთან, რომლებიც კონტრასტული და საპირისპიროა მიმართულებითა და სხეულის ტიპებით. ჰეტეროზისთვის წყვილის შერჩევის პრინციპი ეფუძნება დედოფლების ჰეტეროგენული შეჯვარების დადასტურებულ ეფექტს პროდუქტიულობის ინდივიდუალურ მახასიათებლებთან მამის ღირებულ თვისებებთან ერთად. იშვიათი უკიდურესობების კომბინაცია დაუშვებელია (სრული შერჩევა მიმდინარეობს). სიცოცხლისუნარიანობისა და ჰიბრიდული სიძლიერის გაზრდა უნდა მოხდეს ჯიშებისა და ინდივიდების შერჩევით, რომლებიც განსხვავდებიან ექსტერიერის, მეტაბოლიზმისა და შინაგანი მახასიათებლებით.
• 2. დამატებითი მოქმედების პრინციპი. ჰეტეროზის ფორმირებაში წამყვანი როლი ეკუთვნის ორიგინალური ჯიშების მემკვიდრეობითობის განსხვავებების ერთობლიობას. დადგინდა, რომ ჰეტეროზი არის რთული ბიოლოგიური ფენომენი, რომელშიც გადამწყვეტი მნიშვნელობა აქვს ფაქტორების 4 ჯგუფს:
  • ა) გენების პირდაპირი მოქმედება (პირველი ჯიშის პროდუქტიული თვისებების დონე და რაოდენობა);
  • ბ) დედობრივი (საპასუხო) ეფექტი;
  • გ) გენეტიკური ფაქტორების (დანამატის) დამატებითი მოქმედება, დომინანტური გენების მოქმედება, რომელთა დაგროვება შთამომავლობაში გადაკვეთისას აძლიერებს ნიშან-თვისების განვითარებას, იწვევს ჰეტეროზს;
  • დ) პირველი თაობის შთამომავლობის საცხოვრებელი პირობები.

გამოცდილი პრაქტიკით სხვადასხვა მეთოდებიჰეტეროტული ცხოველების მიღება. მათ შორისაა: ჯიშთაშორისი ჯვრები, ჯიშთაშორისი ჯვრები, ჯიშთაშორისი ჯვრები ჰეტეროგენული სელექციით, შუალედური ჯვრები, სპეციალურად შექმნილი შეჯვარებული ხაზების ჯვრები, სხვადასხვა პირობებში გაზრდილი ცხოველების შეჯვარება. თითოეულ ამ მეთოდს აქვს საკუთარი მახასიათებლები და შეიძლება გამოყენებულ იქნას ჰეტეროზის მისაღებად არა ყველასთვის, არამედ მხოლოდ გარკვეული მახასიათებლებისთვის. ჰეტეროზის მისაღებად რა მეთოდებსაც იყენებენ, დიდი მნიშვნელობა აქვს ინდივიდუალური მახასიათებლებიმწარმოებელი. რაც უფრო ღირებულია მისი წარმოშობა და რაც უფრო მაღალია მისი თვისებების შთამომავლებისთვის გადაცემის უნარი, მით უფრო მაღალი იქნება ჰეტეროზის გამოვლინების ხარისხი, სხვა თანაბარი.

ჰეტეროზის უზარმაზარმა როლმა პროდუქტიულობის გაზრდასა და ცხოველების სხვა ეკონომიკურად სასარგებლო თვისებების გაუმჯობესებაში აიძულა მრავალი მეცნიერი ეპოვათ გზები მისი დიდი ხნის განმავლობაში კონსოლიდაციისთვის ან თუნდაც რამდენიმე თაობის შესანარჩუნებლად. დიახ. კისლოვსკიიყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც თეორიულად დაასაბუთა ჰეტეროზის გამოყენების შესაძლებლობა მომდევნო თაობებში ჯიშების ცვლადი გადაკვეთისას. ის ამტკიცებდა, რომ ასეთი გადაკვეთით მახასიათებლები და დადებითი ასპექტებიშთანთქმის და სამრეწველო გადაკვეთები.

ასევე არსებობს ჰეტეროზის სხვა ბიოქიმიური ახსნა. ითვლება, რომ მთავარი მიზეზიჰიბრიდულ ძალას ემსახურება სტრუქტურული გენების მგრძნობიარე ასლების ქრომოსომებზე ფორმირება, რომლებიც ქმნიან ჭარბ ინფორმაციას უჯრედებში და განსაზღვრავენ მეტაბოლური პროცესების მაღალ თავსებადობას. სევერინი, 1967 წ). ჰეტეროზის ეფექტის ახსნა შეიძლება მოიძებნოს იმ ვარაუდში, რომ ნაჯვარებს აქვთ ცილების პოლიმორფული ტიპები (იზოფერმენტები), რომლებიც განსხვავდებიან გარკვეული თვისებებით. მშობლის ფორმებს არ აქვთ ფერმენტული პოლიმორფიზმი და მათი შეჯვარებისას ნაჯვარებში წარმოიქმნება პოლიმორფიზმი და ამიტომ პოლიმორფული ლოკების რაოდენობა მათში უფრო მეტია, ვიდრე მშობლებში. ეს, ზოგიერთი მეცნიერის აზრით ( ფინჩემი, 1968; კირპიჩნიკოვი, 1974 წ), განმარტავს ჭარბი დომინირების ეფექტს.

ფ.მ. მუხამეტგალიევი (1975)თვლის, რომ განაყოფიერების დროს გენომების ურთიერთსტიმულაცია უდრის კომბინირებული გენეტიკური სისტემების ადიტიურ ეფექტს და წარმოადგენს ჰეტეროზის გაჩენის საფუძველს, მაგრამ არ არის გენეტიკურ მასალაში ახალი თვისებების გაჩენის მიზეზი, ამიტომ ჰეტეროზი ვლინდება რაოდენობრივი ცვლილებები მახასიათებლებში და აქვს პოლიგენური ტიპის მემკვიდრეობა.

ჰეტეროზის ეფექტის ახსნის ახალ მიდგომას გვთავაზობს ვ.გ. შახბაზოვი (1968).მას მიაჩნია, რომ ჰეტეროზს აქვს ბიოფიზიკური საფუძველი, რადგან განაყოფიერების დროს ხდება გაცვლა ელექტრო მუხტებიჰომოლოგიური ქრომოსომა, რომელიც ზრდის ქრომოსომის აქტივობას ჰიბრიდულ ზიგოტებში. ეს იწვევს მჟავე ცილების და რნმ-ის დაგროვებას, ზრდის ნუკლეოლა-ბირთვული თანაფარდობას და ზრდის მიტოზური გაყოფის სიჩქარეს.

ჰეტეროზის ეფექტის გამომწვევი მიზეზების ზემოაღნიშნული განმარტებები მიუთითებს ჰეტეროზის ფენომენის მეცნიერულ ახსნაში ერთიანობის ნაკლებობაზე და, შესაბამისად, პრობლემა რჩება შემდგომი შესწავლისა და განხილვისთვის. ამის მიუხედავად, მეცხოველეობის პრაქტიკაში ცხოველების შერჩევის ტექნიკა გამოიყენება ჰეტეროზის ეფექტის გასაძლიერებლად და გასაძლიერებლად. ჰეტეროზის ეფექტის სიდიდის გამოთვლის რამდენიმე ტექნიკა არსებობს. არსებობს ე.წ ჰეტეროზის ნამდვილი ტიპი, რომელიც განისაზღვრება შეჯვარებული ცხოველების თვისების უპირატესობის სიდიდით ორივე მშობლის ფორმაზე. სხვა ჰეტეროზის ტიპი - ჰიპოთეტური, როცა შეჯვარებული შთამომავლობის მახასიათებლები აღემატება ორივე მშობლის თვისების საშუალო არითმეტიკულ დონეს.

პროფესორი ნ.ა. იურასოვი განსაზღვრავს ხაზს, როგორც მიკროჯიშს. ამ თვალსაზრისით, ხაზების წარმატებული გადაკვეთა შეიძლება ჩაითვალოს ჰეტეროზის გამოვლინების შედეგად. ისევე როგორც ჰეტეროზისთან ერთად შეჯვარებაეს არის მშობლების გენეტიკური მრავალფეროვნების შედეგი, ამიტომ ჰეტეროზი ხაზების გადაკვეთის დროს შეიძლება აიხსნას იგივე ფენომენით. რაც უფრო ფრთხილად იქნება გადაკვეთილი ხაზების შერჩევა და კონსოლიდაცია, მით უფრო მაღალია ეფექტის მოსალოდნელი.

ჰეტეროზის მისაღებად მშობელთა წყვილების და მთელი ხაზების თავსებადობის ტესტირება ერთ-ერთის საფუძველია ეფექტური ტექნიკა, რომელსაც ეწოდა უწყვეტი ორმხრივი შერჩევა. ჰეტეროზის გამომწვევი მიზეზების შესახებ თანამედროვე წარმოდგენები ეფუძნება იმ ფაქტს, რომ ჰეტეროზი მრავალი გენის ურთიერთქმედების შედეგია. მათი მრავალჯერადი მოქმედება იწვევს ჰეტეროზის ეფექტს. ამ განმარტებას ე.წ ბალანსი ჰეტეროზი (დობჟანსკი, 1952 წ).

გამოავლინა ჰეტეროზის ეკოლოგიური ტიპი (მერკურიევა, 1980 წ), რომელიც გამოწვეულია აკლიმატიზაციის პროცესით და ვლინდება პირველი ეკოლოგიური თაობის ცხოველებში. ამ ტიპის ჰეტეროზი გამოიხატა ფინეთიდან იმპორტირებული აირშირის ძროხებიდან რიაზანის რეგიონში დაბადებული შთამომავლების რძის გაზრდით. მომდევნო თაობებში რძის მოსავლიანობა შემცირდა იმ დონემდე, რომელიც შეესაბამება ძროხების შემოყვანილი ჯგუფის გენეტიკურ პოტენციალს.

დანიშნულებით სპეციალური გამოყენებაჰეტეროზი ზოოტექნიკაში, შემუშავებულია სამრეწველო და ცვლადი გადაკვეთის მეთოდები. ასეთ შემთხვევებში ორ ჯიშის სუფთა ჯიშის ცხოველებს კვეთენ და მათ შთამომავლობას, რომელიც აღემატება თავდაპირველი ჯიშის წარმომადგენლებს, მთლიანად ან დიდ ნაწილს იყენებენ ხორცის გასასუქებლად და დასაკლავად. ცხოველებში ჰეტეროზის გამოვლინების უმეტესი მაგალითი სხვადასხვა ტიპისაღინიშნება შეჯვარების ჯვრებში. საქონლის მეცხოველეობაში, სხვადასხვა ჯიშის შეჯვარებისას, პირველი თაობის ჯიშები ცოცხალი მასით აღემატება თავდაპირველ ჯიშებს. უ რძის პირუტყვიჰეტეროზის ეფექტი უფრო ხშირად შეინიშნება რძის ცხიმის მთლიან რაოდენობაზე ლაქტაციის პერიოდში, განსაკუთრებით სხვადასხვა ჯიშის ძროხების ჯერსის ხარებთან შეჯვარებისას.

მეთოდი განკუთვნილია სოფლის მეურნეობაში გამოსაყენებლად. მიზანია მნიშვნელოვნად გაზარდოს მოსავლის ჰიბრიდიზაციის ეფექტურობა. ჰიბრიდების ჰეტეროზი ვლინდება მხოლოდ პირველ თაობაში. დადგენილია, რომ ჰეტეროზის შესუსტება ჰიბრიდის შემდგომ თაობებში ძირითადად განპირობებულია რეცესიული ლეტალური, ნახევრად ლეტალური და სუბვიტალების ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში გადასვლით და ხელსაყრელი კოორდინატულად მოქმედი გენების კომპლექსის დარღვევით. ამ ფენომენების აღმოფხვრა იწვევს ჰეტეროზის კონსოლიდაციას მომდევნო თაობებში. იგი ხორციელდება ხელოვნურად მიღებულ აბსოლუტურად ჰომოზიგოტურ ანდროგენულ ვაჟებთან ჰიბრიდის უკან გადაკვეთით, რის შემდეგაც გენეტიკურად გარდაქმნილი ჰიბრიდი თითქმის მთლიანად იწმინდება მავნე გენებისგან და ამავე დროს ხელუხლებლად ინარჩუნებს ხელსაყრელ გენების კომპლექსს, რომელიც განსაზღვრავს ჰეტეროზს. ეს შესაძლებელს ხდის მარტივი ინტრაჰიბრიდული გადაკვეთის შედეგად მიღებულ შემდგომ ინდუსტრიულ თაობებში ჰეტეროზის სრულად შენარჩუნებას, რაც დადასტურდა აბრეშუმის ჭიებზე ექსპერიმენტებით. მეთოდი ასევე განკუთვნილია სასოფლო-სამეურნეო მცენარეებისთვის, რომლებშიც შესაძლებელია ანდროგენული აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური ინდივიდების მიღება. 3 ხელფასი, 4 ავად.

გამოგონება ეხება სოფლის მეურნეობაში გამოყენებულ მეთოდებს. შემდგომ თაობებში ჰეტეროზის შენარჩუნების ცნობილი ბუნებრივი გზაა მცენარეებში ვეგეტატიური გამრავლება, რომლებსაც დამატებით აქვთ სქესობრივი გამრავლება. ამ სფეროში მრავალი კვლევა სხვა მცენარეებზე, რომლებსაც არ შეუძლიათ ვეგეტატიური გამრავლება და ცხოველებზე, არ იყო ბოლომდე წარმატებული (1), რადგან ჰეტეროზის ბუნება ჯერ კიდევ დიდი გენეტიკური საიდუმლო იყო (2). ლიტერატურას არც კი აქვს გამოხატული რეალური თეორიული მიდგომები ამ მნიშვნელოვანი პრობლემის რადიკალური გადაწყვეტის შესახებ. ზოგიერთ ცხოველში ჰეტეროზი შეიძლება გამოსწორდეს კლონირებით. თუმცა, ამ მეთოდით მხოლოდ დედის იდენტური შთამომავლობა მიიღება. უ აბრეშუმის ჭიაკლონირება უფრო წარმატებით განვითარდა, მაგრამ ჰეტეროზის შენარჩუნების თვალსაზრისით პრაქტიკული გამოყენებისთვის ის მიუღებელია ორი მიზეზის გამო: პართენოგენეტიკური შთამომავლების მასობრივი წარმოების მაღალი შრომის ინტენსივობისა და მდედრობითი სქესის დაბალი პროდუქტიულობის გამო, რაც ქმნის კლონები, მამაკაცებთან შედარებით (3). პერსპექტიული შედეგები მიიღეს ავტორებმა მას შემდეგ, რაც შეიმუშავეს მეიოზური პართენოგენეზის მეთოდი და მიიღეს აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური მამრობითი აბრეშუმის ჭიები პართენოგენეტიკური კლონებიდან (4). მათი უკუშეჯვარება ჰიბრიდული წარმოშობის პართენოგენეტურ კლონთან შესაძლებელი გახადა ჰეტეროზის კონსოლიდაცია ბექკროსის თაობებში (5). მაგრამ ეს იყო ჰეტეროზის დაფიქსირების მხოლოდ ფუნდამენტური შესაძლებლობის აღმოჩენა. ამ მეთოდს არ გააჩნდა პრაქტიკული მნიშვნელობა და, შესაბამისად, არ შეიძლებოდა დაპატენტებულიყო, როგორც მეთოდი. ეს აიხსნება იმით, რომ ჰომოზიგოტური მამრების მიღება შეიძლებოდა მხოლოდ მაღალი სიცოცხლისუნარიანი მდედრობითი სქესის პართენოკლონებისგან, რომლებსაც აქვთ მაღალი მიდრეკილება პართენოგენეზისადმი. პრაქტიკულად შეუძლებელი იყო აბსოლუტური ჰომოზიგოტების მიღება კომერციულ ჯიშებსა და ჰიბრიდებში, ამიტომ მეიოტური პართენოგენეზი გამოიყენებოდა მხოლოდ სადაზვერვო ექსპერიმენტებისთვის, რომლებიც მიზნად ისახავდა პრობლემის გადაჭრის შესაძლებლობის დადგენას. აბრეშუმის ჭიაში ჰეტეროზის დაფიქსირების მეთოდის გამოგონება, საწარმოებლად ვარგისი, შესაძლებელი გახდა მას შემდეგ, რაც ავტორებმა აღმოაჩინეს მონოსპერმული ანდროგენეზი (1998, გამოუქვეყნებელი). გამოგონების არსი. ჰეტეროზი ვლინდება მხოლოდ ჰიბრიდის პირველ თაობაში. მომდევნო თაობებში, მეორედან დაწყებული, ის მკვეთრად ქრება. ამიტომ, ჰეტეროტული ჰიბრიდის გასაზრდელად, ყოველ ჯერზე უნდა განმეორდეს ჯიშთაშორისი ან ჯიშთაშორისი ჰიბრიდიზაცია. ეს პროცესი ტექნიკურად რთული და ძალიან შრომატევადია და ბევრი მცენარეული კულტურისთვის ეს უბრალოდ შეუძლებელია, თუმცა მათი ჰიბრიდები, მათი მიღების შემთხვევაში, საოცრად მაღალ მოსავალს იძლეოდნენ მშობელ ფორმებთან შედარებით. ამის მაგალითია მრავალი სასოფლო-სამეურნეო მცენარე. ეს პრობლემები რადიკალურად მოგვარდებოდა, თუ შესაძლებელი იქნებოდა განვითარება ეფექტური გზა ჰეტეროზის კონსოლიდაცია მომდევნო თაობებში. ეს მეთოდი ერთდროულად გახსნის სრულიად ახალ მიდგომას ჰეტეროზის დროს კიდევ უფრო გამორჩეული ჰიბრიდების შესაქმნელად. ცნობილია, რომ ნებისმიერი სამრეწველო ჰიბრიდი მიიღება ორი მშობლის ფორმის ინდივიდების უზარმაზარი მასის გადაკვეთით. და ეს ინდივიდები ძალიან განსხვავდებიან კომბინაციურ უნარში. ამრიგად, წარმოება კმაყოფილია საშუალო ჰეტეროზით ყველა ცალკეული ჰიბრიდისთვის ერთად აღებული, რომელთაგან თითოეული ორი მშობლის ჩანასახოვანი უჯრედებიდან მოდის. მიუხედავად იმისა, რომ იშვიათ ინდივიდუალურ ჰიბრიდებს აქვთ მართლაც ფანტასტიკური ჰეტეროზი, ის შეუქცევად იკარგება მომავალ თაობაში. შემოთავაზებული მეთოდი შესაძლებელს გახდის ამ ძლიერი ჰეტეროზის კონსოლიდაციას ჰიბრიდის შემდგომ თაობებში და მისი გავრცელება შეუზღუდავი რაოდენობით. ჰეტეროზის ერთ-ერთ მიზეზად ითვლებოდა ზოგადად ყველა გენის ჰეტეროზიგოტიურობის ორგანიზმის განვითარებასა და სასიცოცხლო აქტივობაზე, მათი სპეციფიკის მიუხედავად („ზედმეტობის“ ჰიპოთეზა). აბრეშუმის ჭიების გამოყენებით ავტორებმა ექსპერიმენტულად დაამტკიცეს, რომ ჰეტეროზი ორი ძირითადი მიზეზის გამო ხდება. პირველი არის დიდი რაოდენობით ხელსაყრელი გენების ჰიბრიდების გენოტიპში ინტეგრაცია, მათ მოქმედებაში კოორდინირებული, რომლებიც აკონტროლებენ სიცოცხლისუნარიანობას. მეორე არის ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში გადასვლა არა გენოტიპის ყველა გენის, არამედ მხოლოდ რეცესიული დეტალების, ჰემილეტებისა და სუბვიტალების (4). ნახ. 1 იძლევა ამის მტკიცებულებას. შესაბამისად, ჰეტეროზის შემცირება ჰიბრიდების შემდგომ თაობებში ძირითადად აიხსნება ზოგიერთი რეცესიული ნაწილის და ნახევრად მომაკვდინებელი ნაწილის გარდაუვალი გადასვლით ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში ჰიბრიდის მის საზღვრებში გადაკვეთისას და ხელსაყრელი გენების კომპლექსის დარღვევით, რომლებიც ზრდის სიცოცხლისუნარიანობას. მეიოზი. ამრიგად, ავტორები მივიდნენ დასკვნამდე, რომ შესაძლებელია ჰეტეროზის კონსოლიდაცია მომდევნო თაობებში, თუ ჰიბრიდულ გენოტიპში ყველა ხელსაყრელი გენის კომპლექსი მთლიანად შენარჩუნდება ან გაუმჯობესდება და რეცესიული ლეტალური და ნახევრად ლეტალური გენი თითქმის მთლიანად მოიხსნება. გენოტიპი. ეს პრობლემა ავტორებმა შემდეგი გზით გადაჭრეს. საწყის მასალად არჩეულია ორი გენეტიკურად დაშორებული ჯიში, რომელთა შეჯვარებიდან წარმოიქმნება ყველაზე მეტად ჰეტეროტული ჰიბრიდები. ეს ორი ჯიში აწარმოებს ინდივიდუალური ჰიბრიდების სერიას, რომელთაგან თითოეული მოდის მხოლოდ ორი მშობლისგან. შედარებითი ტესტების მეშვეობით შეირჩევა ჰეტეროზის მხრივ 10 საუკეთესო ინდივიდუალური ჰიბრიდი. თითოეული ჰიბრიდიდან მიიღება აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური შთამომავლები მონოსპერმული ანდროგენეზის მეთოდით, რომელიც ხელმისაწვდომია სელექციონერებისთვის. ამ მიზნით ნებისმიერი ჯიშის გაუნაყოფიერებელ მდედრებს ასხივებენ სხივებით 80 კრ დოზით. შემდეგ მდედრები წყვილდებიან ცალკეული ჰიბრიდების მამრებთან. დადებული კვერცხები 25 o C ტემპერატურაზე დადებიდან 60-80 წუთის შემდეგ აცხელებენ 210 წუთის განმავლობაში 38 o C-მდე გახურებულ წყალში. აბსოლუტური ჰომოზიგოტების აბსოლუტური უმრავლესობა იღუპება განვითარების სხვადასხვა სტადიაზე იმის გამო, რომ ჰაპლოიდური გენოტიპი, რომელიც მათ მამისგან მემკვიდრეობით მიიღეს, შეიცავს ბევრ ლეტალურ, ნახევრად სასიკვდილო და სუბვიტალურ გენს. როდესაც პრონუკლეუს ბირთვი დიპლოიდირდება, ისინი გადადიან ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში, რაც ყველაზე ხშირად შეუთავსებელია ორგანიზმის ნორმალურ განვითარებასთან. გადარჩებიან მხოლოდ ის ჰომოზიგოტები, რომლებმაც მეიოზის დროს არ მიიღეს და არ მიიღეს, მაგრამ ძალიან ცოტა მავნე გენი, ძირითადად სუსტი ეფექტის მქონე (5). აღზრდილ აბსოლუტურად ჰომოზიგოტურ ინდივიდებს უკუგადაკვეთავენ თავდაპირველ ჰიბრიდს, რითაც მიიღება პირველი უკუკროსის თაობა (ნახ. 2). ორიგინალური ჰიბრიდული და აბსოლუტური ჰომოზიგოტების მომწიფება უნდა იყოს სინქრონიზებული პირველის ზრდის დაწყების შეფერხებით შერჩეული ობიექტის განვითარების ციკლის ხანგრძლივობის ტოლი დროით. მარტივი გამოთვლები აჩვენებს, რომ უკუღმა შთამომავლობაში ძლიერი მავნებლობის მქონე გენების ახალი ჰომოზიგოტები ვერ ჩნდებიან, ხოლო სუბიტალური გენების ჰომოზიგოტები, თუ ისინი არ აღმოიფხვრება შემორჩენილი ჰომოზიგოტური ანდროგენებიდან, თრგუნავენ ორიგინალური ჰიბრიდიდან მემკვიდრეობით მიღებული ხელსაყრელი გენების კომპლექსით. სწორედ ამიტომ ჰეტეროზი გრძელდება ყველა უკუღმა თაობაში (ნახ. 3). პირველი და მომდევნო backcross თაობები ზუსტად ისევე განიხილება, როგორც ორიგინალური ჰიბრიდი (ნახ. 2). შემდგომი უკუსვლა იწვევს, პირველ რიგში, დეტალებისა და ნახევრად ლეტალური ფაქტორების თითქმის სრულ მოცილებას ჰიბრიდული გენოტიპიდან და, მეორეც, გენების რიცხობრივად დომინანტური ნაწილის შენარჩუნებამდე, რომლებიც უზრუნველყოფენ ჰეტეროზის თავდაპირველ ჰიბრიდს. 5 ან 6 უკან გადაკვეთის შემდეგ მავნე გენებისგან გასუფთავებული ჰიბრიდი მასიურად მრავლდება ინტრაჰიბრიდული გადაკვეთით. ასეთი გამრავლების შედეგად მიღებულ შთამომავლობაში ჰეტეროზი არა მარტო რჩება თავდაპირველი ჰიბრიდის დონეზე, არამედ გარკვეულწილად მატულობს კიდეც (სურ. 4), რაც მიუთითებს აბრეშუმის ჭიაში ჰეტეროზის დაფიქსირების პრობლემის სრულ გადაწყვეტაზე. ჰეტეროზის გენეტიკური საფუძვლის სრული საერთოობა და მისი შესუსტება ცხოველებსა და მცენარეებში საშუალებას იძლევა, რომ ეს გამოგონება იყოს რეკომენდებული სასოფლო-სამეურნეო მცენარეებში ჰეტეროზის კონსოლიდაციისთვის, რომელშიც შესაძლებელია ჰიბრიდებისგან ანდროგენული წარმოშობის აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური ინდივიდების მიღება. ისინი მიიღება ჰაპლოიდური მტვრის ემბრიონული განვითარების სტიმულირებით, რასაც მოჰყვება მისი ჩანასახის უჯრედების დიპლოიდური ტრანსფორმაცია, რომლებიც ვითარდებიან სიცოცხლისუნარიან ნაყოფიერ მცენარეებად. ტექნიკა განსხვავდება მოსავლის ბიოლოგიური მახასიათებლების მიხედვით. გრაფიკული მასალები. ნახ. 1 ა. ნაჩვენებია პირდაპირი კავშირი აბრეშუმის ჭიის ქოქოსის მოსავლიანობას - ჰეტეროზის (1) მთავარ ინდიკატორსა და ჰიბრიდის გენეტიკური ვარიანტების ჰეტეროზიგოტურობის (2) დონეებს შორის, რომლებიც არ არის გაწმენდილი სასიკვდილო და ნახევრად ლეტალურისგან. პირველი ვარიანტის (1) ორიგინალური ჰიბრიდის მოსავლიანობა და ჰეტეროზიგოტურობის მაჩვენებლები აღებულია 100%. B. ნაჩვენებია სრული არარსებობადამოკიდებულება ქოქოსის მოსავლიანობასა (1) და ჰეტეროზიგოტიურობის დონეებს (2) შორის ლეტალური და ნახევრად ლეტალურისგან გაწმენდილ გენეტიკურ ვარიანტებში. ეს ადასტურებს ჰეტეროზის „ჭარბი დომინირების“ ჰიპოთეზის შეუსაბამობას და ჰეტეროზის შენარჩუნების შესაძლებლობას უკანა თაობებში. ნახ. 2. აბრეშუმის ჭიის ჰიბრიდების რეცესიული მომაკვდინებელი და ნახევრად მომაკვდინებელი გაწმენდის სქემა მათგან მიღებულ A და B ჯიშის აბსოლუტურად ჰომოზიგოტურ მამრებთან ჰიბრიდების უკან გადაკვეთის გზით. F 1, F 2 - პირველი და მეორე თაობის ჰიბრიდი. F b1, F b2 - პირველი და მეორე backcross თაობა. ნახ. 3. თავდაპირველი ჰიბრიდის (1) და ბექკროსის თაობების (II) სიცოცხლისუნარიანობა, მიღებული ნახ. 2. ნახ. 4. აჩვენებს მავნე გენების სიხშირის ინდიკატორებს ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში (1), კოკონის მასაში (2), სიცოცხლისუნარიანობას (3) თავდაპირველ ჰიბრიდში (I) და ტრანსფორმირებულ ჰიბრიდში ჰომოზიგოტურ მამაკაცებთან ზედიზედ ოთხი შეჯვარების შემდეგ (II), ასევე სამ ზედიზედ შეჯვარებულ თაობაში (III-V). თითოეული გენეტიკური ვარიანტი აღიზარდა ერთდროულად საკონტროლო პართენოგენეტიკურ ჰიბრიდთან, რომლის მაჩვენებლები აღებული იყო 100%. ყველა გენეტიკურ ვარიანტში ჰეტეროზი უფრო მაღალია, ვიდრე ორიგინალურ ჰიბრიდში, რაც მიუთითებს ჰეტეროზის დაფიქსირების პრობლემის რადიკალურ გადაწყვეტაზე. ჰეტეროზის სტაბილურმა შენარჩუნებამ ყველა უკუღმა თაობაში უკვე მიუთითებს შემუშავებული მეთოდის ფუნდამენტურ ეფექტურობაზე. მაგრამ backcross თაობები არ არის პრაქტიკული მათი მოპოვების სირთულის გამო. ამიტომ, აბრეშუმის ჭიებზე ჩატარებულ საბოლოო ექსპერიმენტში მათ შეისწავლეს ჰეტეროზის დაფიქსირების შესაძლებლობა არა უკუღმა, არამედ ნორმალურ თაობებში. ამ საბოლოო ექსპერიმენტში, თავდაპირველ ჰიბრიდს პირველად დაექვემდებარა ოთხი უკუშეჯვარება ჰომოზიგოტურ მამრებთან. შედეგად, ჰეტეროზიგოტების სიხშირე ლეტალური და ნახევრად მომაკვდინებელი 100%-დან შემცირდა 6.2%-მდე. წყარო მასალა. შემდეგ, უკუკროსის თაობები გამრავლდა შეჯვარების გზით. ყოველი შეჯვარებული თაობა მიღებული იყო ძმის დასთან შეჯვარებით თითოეულ ცალკეულ ოჯახში. შედეგად, ნორმალური ალელებით დათრგუნული მავნე გენების სიხშირე შემცირდა პირველ ინბრდულ თაობაში 4,7-მდე, ხოლო მეორე და მესამეში - შესაბამისად 3,5 და 2,6%-მდე. Inbred გამრავლება უკიდურესად მავნე გავლენას ახდენს ყველაფერზე ეკონომიკური მაჩვენებლებინორმალური შთამომავლობა. მაგრამ ჩვენს ექსპერიმენტში მას არა მხოლოდ არ ჰქონდა დამთრგუნველი ეფექტი ინბრიდულ შთამომავლობაზე, არამედ, პირიქით, განაპირობა მისი საშუალო წონის 1 კოკონის და სიცოცხლისუნარიანობის ზრდა თავდაპირველ, საკონტროლო ჰიბრიდთან შედარებით (ნახ. 4). . შესაბამისად, რადიკალურად მოგვარდა ჰეტეროზის დაფიქსირების პრობლემა მომდევნო თაობების ჰიბრიდებში. BIBLIOGRAPHICAL DATA 1. Inge-Vechtomov S.I. 1989. გენეტიკა სელექციის საფუძვლებით. მ." სამაგისტრო სკოლა", გვერდზე 557. 2. Hutt F. 1969. ცხოველთა გენეტიკა. თარგმნა ინგლისურიდან, რედაქციით ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორის Ya. L. Glembotsky. M., "Spike", გვერდზე 322. 3. Strunnikov V.A. 1998. კლონირება. ცხოველთა: თეორია და პრაქტიკა, №7, გვ. 3. Strunnikov V.A. 1987 წ 5. Strunnikov V.A. 1994. ჰეტეროზის ბუნება და მისი გაზრდის ახალი მეთოდები - M. Nauka, 108 გვ.

გამოგონების ფორმულა

1. მომდევნო თაობებში ჰიბრიდის ჰეტეროზის კონსოლიდაციის მეთოდი, მათ შორის აბსოლუტური ჰომოზიგოტური მამრობითი სქესის წარმომადგენლებთან შეჯვარების გამოყენება, რომელიც ხასიათდება იმით, რომ შენარჩუნდეს ხელსაყრელი გენები, რომლებიც განსაზღვრავენ ჰეტეროზს ჰიბრიდის გენოტიპში და ამავე დროს ამოიღეთ ლეტალური და ნახევრად სასიკვდილო, ჰიბრიდების უკუშეჯვარება მათგან მიღებულთან, გამოიყენება მონოსპერმულ ანდროგენეზში ანდროგენული აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური მამრობითი სქესის მიერ და შემდეგ, რამდენიმე უკუკროსის შემდეგ, გადართეთ უკუკროსის თაობები ჩვეულებრივი მასობრივი ბისექსუალური გამრავლებაზე ინტრაჰიბრიდული ჯვრების მეშვეობით. 2. მეთოდი 1-ლი პრეტენზიის მიხედვით, რომელიც ხასიათდება იმით, რომ აბსოლიტურად ჰომოზიგოტური მამრობითი აბრეშუმის ჭიები მიიღება მონოსპერმული ანდროგენეზის მეთოდით, რომელიც ხორციელდება ქალის სხეულში კვერცხების დასხივებით 80 კრ დოზით სხივებით, შემდგომში შეჯვარება ორიგინალური ინდივიდის მამრებთან. ჰიბრიდები და დასხივებული განაყოფიერებული კვერცხების გაცხელება 60-80 წუთის განმავლობაში 38 o C-მდე გახურებულ წყალში 210 წუთის განმავლობაში. 3. მეთოდი 1-ლი პრეტენზიის მიხედვით, რომელიც ხასიათდება იმით, რომ ინდუსტრიული გამოყენების ჰიბრიდების ჰეტეროზის მკვეთრად გაზრდის მიზნით, ჰეტეროზი ფიქსირდება მხოლოდ ცალკეულ ჰიბრიდებში, რომლებიც წარმოიქმნება ორი მშობლისგან, რომლებმაც გამოავლინეს მაქსიმალური ჰეტეროზი სხვა ერთდროულად შემოწმებულ ჰიბრიდებთან შედარებით. 4. მეთოდი 1-ლი პრეტენზიის მიხედვით, ხასიათდება იმით, რომ ჰეტეროზის დაფიქსირების მეთოდი გამოიყენება სასოფლო-სამეურნეო მცენარეების ჰიბრიდებზე, რომლებშიც შესაძლებელია ანდროგენული აბსოლუტურად ჰომოზიგოტური ინდივიდების მიღება სხვადასხვა მეთოდებით, რომლებიც ცნობილია თითოეული სახეობის მტვრის სტიმულირების ემბრიონულ განვითარებაში და გარდაქმნაში. ჩანასახები, რომლებიც მისგან ვითარდებიან აბსოლუტურად დიპლოიდურ ჰომოზიგოტურ უჯრედებად, რომლებიც გადაიქცევიან ნაყოფიერ მცენარეებად.

ცხოველებისა და მცენარეების მოშენებაში განსაკუთრებული ადგილი უჭირავს ჰიბრიდული სიმძლავრის ფენომენს ან ჰეტეროზი, რომელიც შემდეგია.

სხვადასხვა რასების, ცხოველთა ჯიშებისა და მცენარეების ჯიშების, აგრეთვე შეჯვარებული ხაზების შეჯვარებისას, F 1 ჰიბრიდები ხშირად აღემატება თავდაპირველ მშობელ ორგანიზმებს რიგი ნიშან-თვისებებითა და თვისებებით. ჰიბრიდების ერთმანეთთან გადაკვეთა იწვევს ამ ეფექტის შესუსტებას მომდევნო თაობებში. ამჟამად ჰეტეროზი დადგენილია ყველა შესწავლილი სახეობისთვის.

მიუხედავად იმისა, რომ ჰეტეროზის ეფექტი ცნობილი იყო უძველესი დროიდან, მისი ბუნება ჯერ კიდევ ცუდად არის შესწავლილი. ჰეტეროზის ბიოლოგიური მნიშვნელობის პირველი ინტერპრეტაცია ცხოველებისა და მცენარეების ევოლუციაში და ამ ფენომენის მექანიზმის ახსნის მცდელობა ეკუთვნოდა ჩარლზ დარვინს. მან სისტემატიზაცია მოახდინა დიდი რაოდენობაფაქტები და თავად ჩაატარა ექსპერიმენტები ჰეტეროზის შესასწავლად. ჩარლზ დარვინის აზრით, ჰეტეროზი არის სახეობების ევოლუციაში გადაკვეთის ბიოლოგიური სარგებლობის ერთ-ერთი მიზეზი. ჯვარედინი განაყოფიერების მხარდაჭერა ბუნებრივი გადარჩევასწორედ იმიტომ, რომ ის ემსახურება როგორც მექანიზმს უდიდესი ჰეტეროზის შესანარჩუნებლად,

ღრმა სამეცნიერო ანალიზიჰეტეროზის ფენომენი მხოლოდ მე-20 საუკუნის დასაწყისიდან გახდა შესაძლებელი. ძირითადი გენეტიკური ნიმუშების აღმოჩენის შემდეგ. ჰეტეროზის განხილვისას შევეხებით მის გაჩენას ერთი და იმავე სახეობის უპირატესად შეჯვარებული ხაზების გადაკვეთისას, ვინაიდან ამ შემთხვევაში უფრო ადვილია მისი გენეტიკური მექანიზმის გარკვევა.

ამ საუკუნის დასაწყისიდან, სიმინდზე ტარდება შეჯვარების სისტემატური კვლევები. ამავე დროს, G. Schell-მა აჩვენა, რომ ზოგიერთი ხაზის გადაკვეთისას წარმოიქმნება ჰიბრიდული მცენარეები, რომლებიც უფრო პროდუქტიულია მარცვლეულისა და მცენარეული მასის მიხედვით, ვიდრე ორიგინალური ხაზები და ჯიშები. წარმოდგენილია ექსპერიმენტული მონაცემები, რომლებიც აჩვენებენ ინბრდული ხაზების დაბალ მოსავლიანობას, მოსავლიანობის მნიშვნელოვან ზრდას F 1-ში და F 2-ის შემცირებას F 1 მცენარეების თვითდამტვერვისას.

ბოლო 30 წლის განმავლობაში რიგ ქვეყნებში, მათ შორის ჩვენშიც, ჰიბრიდული თესლით თესვა გახდა სიმინდის წარმოების მთავარი მეთოდი, როგორც მარცვლეულისთვის, ასევე სილოსისთვის. ჰიბრიდული თესლების მისაღებად პირველ რიგში იქმნება შეჯვარებული ხაზები საუკეთესო ჯიშებისგან, რომლებიც აკმაყოფილებენ მოცემული კლიმატური რეგიონის მოთხოვნებს (ინბრიდული ხაზი იქმნება 5-6 წელიწადში თვითდამტვერვით). ხაზების შერჩევისას ფასდება მათი თვისებები და თვისებები, რომლებიც უნდა იქნას მიღებული მომავალი ჰიბრიდული ორგანიზმისგან. ხაზების შიგნით შეჯვარება არ შეიძლება იყოს ეფექტური, თუ მას არ ახლავს სელექცია.

დიდი რაოდენობით შეჯვარებული ხაზების შექმნით, ისინი იწყებენ გადაკვეთას მათ შორის. პირველი თაობის ინტერლაინ ჰიბრიდები ფასდება ჰეტეროზის ეფექტი; ამ ინდიკატორის მიხედვით, საუკეთესო კომბინირებული მნიშვნელობის მქონე ხაზები შეირჩევა და შემდეგ ფართომასშტაბიანი გამრავლება ჰიბრიდული თესლის მისაღებად. სანაშენე ხაზების შექმნაზე და მათი კომბინირებული მნიშვნელობის შეფასებაზე მუშაობა მუდმივად მიმდინარეობს სანაშენე დაწესებულებებში. რაც უფრო ღირებული ხაზები იქმნება, მით უფრო მალე მოიძებნება საუკეთესო ჰიბრიდული კომბინაციები თვისებების საჭირო კომბინაციით.

საწარმოო მიზნებისთვის ჰიბრიდული თესლის მიღებისას ორიგინალური ხაზები, რომლებიც გადაკვეთისას იძლევა უდიდეს ჰეტეროზულ ეფექტს, ითესება მწკრივად, მონაცვლეობით დედობრივი და მამობრივი ფორმებით. მათ შორის დამტვერვის უზრუნველსაყოფად, მამრობითი ყვავილი (პანიკა) ამოღებულია დედა მცენარეებიდან. ახლა განვითარებულია ახალი სქემაჰიბრიდული თესლის წარმოება მამაკაცის ციტოპლაზმური უნაყოფობის გამოყენებით, რამაც საგრძნობლად შეამცირა შრომა დედის მცენარეებიდან პანიკების მოსაშორებლად. ამ გზით მიიღება მარტივი ინტერლაინ სიმინდის ჰიბრიდები. ეს მეთოდი, პრინციპში, ზოგადია სხვადასხვა ჯვარედინი დამტვერავი მცენარის ჰიბრიდების თესლის წარმოებისთვის.

ამჟამად პრაქტიკაში სოფლის მეურნეობამარტივი ინტერლაინ სიმინდის ჰიბრიდები არ გამოიყენება, რადგან ასეთი თესლის მოპოვების ხარჯები არ ანაზღაურდება. ორმაგი ინტერლაინ ჰიბრიდების თესლის თესვა ახლა ფართოდ გამოიყენება პრაქტიკაში. ეს უკანასკნელი მიიღება ჰეტეროზის გამოვლენილი ორი მარტივი ჰიბრიდის შეჯვარებით.

მ.ი.ხაჯინოვისა და გ.

მარტივი ჰიბრიდების შერჩევა ყველაზე პროდუქტიული ორმაგი ჰიბრიდების მისაღებად მნიშვნელოვანი ეტაპია მათი შერჩევისას. საუკეთესო შედეგებიაწარმოებს სხვადასხვა ჯიშისგან წარმოშობილი ხაზების გადაკვეთას. მაგალითად, თუ ერთი მარტივი ჰიბრიდი მიიღება ორი A X B ჯიშის შიდა ხაზების გადაკვეთისას, ხოლო მეორე სხვა ჯიშის C x D ხაზების გადაკვეთისას, მაშინ ორმაგი ჰიბრიდი (A X B) x (C X D) უფრო ხშირად იძლევა ჰეტეროზს, ვიდრე ორმაგი ჰიბრიდი მიიღება მარტივი ჰიბრიდების შეჯვარებით, რომლებიც წარმოიშვა იმავე ჯიშის ხაზებიდან: (A x A 1 x (A 2 x A 3) ან (B x B 1) x (B 2 x B 3).

ჰიბრიდული თესლის წარმოების წარმატებული განვითარებისთვის აუცილებელია, პირველ რიგში, შესწავლა, თუ რამდენ ხანს უნდა ჩატარდეს შეჯვარება ჰომოზიგოტური ხაზების მისაღებად და მეორეც, მათი კომბინირებული მნიშვნელობის უფრო სწრაფად შეფასების მეთოდების შემუშავება.

ყველაფერი, რაც ითქვა სიმინდთან დაკავშირებით, როგორც ჩანს, ზოგადია ჰიბრიდების წარმოებისთვის სხვა უფრო მაღალი ჯვარედინი დამტვერვის მცენარეებში, ისევე როგორც ცხოველებში. ამჟამად, რიგ ქვეყნებში მეფრინველეობისა და ღორის მეურნეობაში ფართოდ გამოიყენება იმავე ან სხვადასხვა ჯიშებიდან წარმოშობილი შიდა ხაზების გადაკვეთა. განსაკუთრებით უნდა აღინიშნოს, რომ ჰიბრიდების ფართოდ გამოყენება მეცხოველეობაში შესაძლებელია მხოლოდ მაღალი დონისმეცხოველეობის სამუშაოები და ძვირფასი ჯიშების არსებობა, აბსოლუტურად ნათელია, რომ უმეტეს შემთხვევაში, ინბრედ ხაზებს, საშუალოდ, ყოველთვის ექნება უფრო დაბალი შესრულება, ვიდრე ჯიშები. ჰეტეროზის არსებობა უნდა განიხილებოდეს მხოლოდ იმ შემთხვევაში, როდესაც ინტერლაინ ჰიბრიდი აღემატება არა მხოლოდ მშობლებს (ხაზებს), არამედ იმ ჯიშებსა თუ ჯიშებს, საიდანაც ეს ხაზები წარმოიშვა.

როგორც ვიცით, გენები განსაზღვრავენ ორგანიზმის თვისებებს ონტოგენეზის ყველა საფეხურზე, განაყოფიერების მომენტიდან დაწყებული. კვერცხუჯრედის ბირთვის გენებს შეუძლიათ განსაზღვრონ კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმის თვისებები განაყოფიერებამდეც კი. გენოტიპის განხორციელების ბუნება იცვლება ზიგოტის ციტოპლაზმის თვისებების მიხედვით. ამრიგად, ჰეტეროზის გამოვლინება ჰიბრიდში ასევე დამოკიდებულია ციტოპლაზმის თვისებებზე. დადასტურებულია ციტოპლაზმის როლი ჰეტეროზის განსაზღვრაში შემდეგნაირად. ორი A x B და B x A ხაზის ურთიერთგადაკვეთისას, ჰეტეროზი ერთი და იგივე თვისებების გამო ხშირად ჩნდება მხოლოდ ერთი ჯვრის ჰიბრიდებში და არ ჩნდება მეორის ჰიბრიდებში.

ჰეტეროზის გამოვლინება განპირობებულია ჰიბრიდის ინდივიდუალური განვითარებით. ონტოგენეზის დროს იგი რეალიზდება არათანაბრად. ონტოგენეზის ზოგიერთ სტადიაზე ჰეტეროზი ვლინდება ზოგიერთი მახასიათებლის მიხედვით, ზოგში კი - სხვების მიხედვით ან მხოლოდ ზოგიერთის მიხედვით. ამრიგად, ადრეულ ასაკში, იგივე ჰიბრიდმა შეიძლება გამოავლინოს ჰეტეროზი სხეულის ცალკეული ნაწილების ზრდის ტემპთან და დაავადებების მიმართ გაზრდილი წინააღმდეგობა, მაგრამ ის შეიძლება არ არსებობდეს, მაგალითად, არახელსაყრელი ტემპერატურისადმი წინააღმდეგობის მიმართ. ამ თვისების გამო ჰეტეროზი შეიძლება მოგვიანებით გამოჩნდეს.

ჰეტეროზის გამოვლინებაზე ასევე ძლიერ გავლენას ახდენს გარემო ფაქტორები, რომლებშიც ვითარდება ჰიბრიდული ორგანიზმი. არსებობს საფუძველი ვივარაუდოთ, რომ ჰეტეროზი სიცოცხლისუნარიანობისა და დაავადებების მიმართ გამძლეობის თვალსაზრისით უკეთესად არის გამოვლენილი განვითარებისთვის არახელსაყრელ გარემო პირობებში. ჩარლზ დარვინმაც კი თქვა, რომ ჰეტეროზი ჰიბრიდებში განპირობებულია ადაპტაციური რეაქციების უფრო ფართო ნორმით. ბოლო წლებში ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ F 1 ჰიბრიდებს, ინბრედულ ხაზებთან შედარებით, ახასიათებთ მეტაბოლური პროცესების დიდი მრავალფეროვნება, სხვადასხვა მეტაბოლიტების, ზრდის ნივთიერებებისა და ფერმენტების დიდი რაოდენობით მონაწილეობით. ჰეტეროზი ვლინდება არა მხოლოდ მთელ ორგანიზმში, არამედ უჯრედულ დონეზეც.

გადაუჭრელ პრობლემად რჩება ჰეტეროზის გენეტიკური მექანიზმების გარკვევა. ამჟამად, არსებობს სამი ჰიპოთეზა, რომელიც ცდილობს ახსნას ჰეტეროზის წარმოქმნა:

1. ჰეტეროზიგოტური მდგომარეობა მრავალი გენისთვის,
2. დომინანტური ხელსაყრელი გენების ურთიერთქმედება,
3. ჭარბი დომინირება - ჰეტეროზიგოტი აღემატება ჰომოზიგოტებს.

როგორც უკვე ვთქვით, ჰომოზიგოტური ინბრედული ხაზების გადაკვეთისას პირველი თაობის ჰიბრიდები მრავალი გენის ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობას იძენენ. ამ შემთხვევაში მავნე რეცესიული მუტანტის ალელების მოქმედება თრგუნავს ორივე მშობლის დომინანტური ალელებით. სქემატურად, ეს შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად: ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში მყოფ ერთ შეჯვარებულ ხაზს აქვს ერთი გენის რეცესიული ალელი aaBB, ხოლო მეორე - მეორე გენის AAbb. თითოეული ამ რეცესიული გენის ალელი ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში განსაზღვრავს გარკვეულ დეფიციტს, რომელიც ამცირებს ინბრდული ხაზის სიცოცხლისუნარიანობას. aaBB X AAbb ხაზების გადაკვეთისას ჰიბრიდი აერთიანებს ორივე გენის დომინანტურ ალელს (AaBb). F 1 ჰიბრიდები აჩვენებს არა მხოლოდ ჰეტეროზს, არამედ ერთგვაროვნებას მითითებულ გენებში. F 2-ში, ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში ორი დომინანტური გენის მქონე ინდივიდების რაოდენობა იქნება მხოლოდ 4/16, ამიტომ ყველა ინდივიდი არ არის ჰეტეროზული. შემდგომ თაობებში ჰეტეროზიგოტების რაოდენობა მცირდება და ჰომოზიგოტების რაოდენობა იზრდება. ამ მიზეზების გამო, ჰეტეროზი ქრება მომდევნო თაობებში. ეს არის ჰეტეროზის ერთ-ერთი გენეტიკური ჰიპოთეზის სქემა.

ჩვენ მოვიყვანეთ მაგალითი ორი გენით, მაგრამ ფიზიოლოგიური თვისებები განისაზღვრება გენების დიდი რაოდენობით. გარდა ამისა, არასწორია ვივარაუდოთ, რომ დომინანტურ ალელებს ყოველთვის აქვთ დადებითი ეფექტი, ხოლო რეცესიული - უარყოფითად მოქმედებს ორგანიზმის სიცოცხლისუნარიანობაზე და მის პროდუქტიულობაზე. დომინანტური ველური ტიპის ალელებს უფრო მეტად აქვთ სასარგებლო ეფექტი, ვიდრე რეცესიულებს. ეს შეიძლება აიხსნას იმით, რომ არახელსაყრელი დომინანტური მუტაციები ექვემდებარება უფრო მკაცრ შერჩევას - ისინი უკვე აღმოიფხვრება ზიგოტში და ემბრიონულ ეტაპებზე და მხოლოდ ხელსაყრელი რჩება შერჩევით. და ვინაიდან გენის დომინანტური თვისება ვითარდება შერჩევის კონტროლის ქვეშ, ველური ტიპის ალელები უფრო ხელსაყრელი აღმოჩნდება ორგანიზმისთვის. აქედან გამომდინარე, დომინანტური ალელების შერჩევა ჰიბრიდულ კომბინაციაში უფრო სავარაუდოა, რომ უზრუნველყოს ჰეტეროზი. თუ ჰეტეროზი გამოწვეული იყო პოპულაციაში არსებული დომინანტური ალელების მარტივი ნაკრებით, მაშინ ამ ნაკრების შედგენა ადვილი იქნებოდა ჯვრების სერიის მეშვეობით და ჰეტეროზული კომბინაციების მიღება. ძალიან შესაძლებელია, რომ ზოგიერთი ჯიში და ჯიში განვითარდა ზუსტად ხაზების გადაკვეთითა და კომბინაციით, რომლებსაც აქვთ ხელსაყრელი დომინანტური ალელების ნაკრები. მაგრამ აქამდე ვერ მოხერხდა ჰეტეროზის დაფიქსირება F 1-ის ჰიბრიდულ კომბინაციაში, ანუ ისეთი ფორმების მიღება, რომლებიც არ იყოფა F 2-ად.

D. Jones-მა შესთავაზა მითითებულ ჰიპოთეზას ჯერ კიდევ 1917 წელს. დ.ჯონსის მიხედვით, სხვადასხვა გენები, რომლებიც კომბინაციაში ჰეტეროზს იძლევა, განლაგებულია კავშირების ერთსა და იმავე ჯგუფში: მაგალითად, AbcdE - ერთში და, შესაბამისად, aBCDe - სხვა ჰომოლოგიურ ქრომოსომაში. სწორედ ეს გარემოება, დ.ჯონსის თვალსაზრისით, ართულებს F 2-ში სრულიად ჰომოზიგოტური ფორმების შერჩევას ხელსაყრელი დომინანტური გენებისთვის, რომლებიც იძლევა კომბინაციას ჰეტეროზს. დომინანტური ალელების ასეთი კომბინაციის განსახორციელებლად, აუცილებელია, რომ ამ ქრომოსომულ წყვილში AbcdE//aBCDe მოხდეს მინიმუმ ორმაგი გადაკვეთა, რაც გამოიწვევს ქრომოსომის გაჩენას მხოლოდ დომინანტური ABCDE ალელებით. რამდენიმე ქრომოსომაში ასეთი მოვლენის ერთდროულად გაჩენის დაბალი ალბათობა, დ.ჯონსის აზრით, არის მიზეზი, რომელიც ართულებს ჰეტეროზის კონსოლიდაციას. F 1 ჰიბრიდი შეიცავს ყველა ამ დომინანტურ ალელს და, შესაბამისად, ავლენს ჰეტეროზს.

ეს არის ჰეტეროზის ახსნის სქემა მეორე ჰიპოთეზის მიხედვით - ჰიპოთეზა დომინანტური ხელსაყრელი გენების ურთიერთქმედების შესახებ, რომელსაც ზოგჯერ ასევე უწოდებენ კუმულაციური დომინანტური ალელების კომპლექტის ჰიპოთეზას, ხოლო თავად ჰეტეროზს ეწოდება მუტაციური. ეს ჰიპოთეზა ზოგადად ემყარება დომინანტური ალელების ეფექტის მარტივი შეჯამების იდეას დამატებითი ეფექტით.

მესამე ჰიპოთეზა ემყარება იმ ფაქტს, რომ ალელების ჰეტეროზიგოტური მდგომარეობა აღემატება ჰომოზიგოტურს (AA< Aa >აა). აქ შეიძლება ვივარაუდოთ ველური ტიპის და მუტანტური ალელების ხელსაყრელი ტრანსპოზიცია, რაც გარკვეულწილად აძლიერებს გენების ეფექტს. ჰეტეროზის ამ ახსნას ჭარბი დომინირების ჰიპოთეზა ეწოდება.

სამი ჰიპოთეზადან არცერთი არ შეიძლება ჩაითვალოს ერთადერთ მართებულად. ახლა ნაადრევია უპირატესობის მინიჭება ერთს ან მეორეს. ალბათ ყველა სწორი აღმოჩნდება, მაგრამ სხვადასხვა შემთხვევისთვის. სავარაუდოა, რომ ამ ჰიპოთეზებით გათვალისწინებული თითოეული მექანიზმი თამაშობს როლს ჰიბრიდული სიმძლავრის განსაზღვრაში. ჰეტეროზი რთული ფენომენია როგორც მისი წარმოქმნის მექანიზმის, ასევე ონტოგენეზში გამოვლინების თვალსაზრისით.

ცხადია, ჰეტეროზის გენეტიკური მექანიზმების შესახებ საბოლოო დასკვნის გაკეთება შესაძლებელია მხოლოდ მას შემდეგ, რაც გამოვლინდება გენეტიკურ სისტემაში გენების ურთიერთქმედების სურათი ბიოქიმიურ და მოლეკულურ დონეზე. როგორც უკვე ვიცით, მუტაციების გამოვლინების ჩახშობა სუპრესორების დახმარებით გვაძლევს საშუალებას გამოვასწოროთ გენის და მისი ალელების მოქმედების დარღვევები. შესაძლებელია, რომ ჰეტეროზის ფენომენი არის არა ძირითადი გენების მუშაობის შედეგი, რომლებიც განსაზღვრავენ ორგანიზმის მახასიათებლების განვითარებას, არამედ გენოტიპში დამთრგუნველი გენების ნაკრების. მნიშვნელოვანი წერტილიჰეტეროზის შესწავლა ხდება პლაზმური ურთიერთობების შესწავლა.

მეცხოველეობაში ჰეტეროზის გამოყენების მთავარი ამოცანაა მისი კონსოლიდაცია, ანუ ჰეტეროზის ეფექტის შენარჩუნება ჰიბრიდის გამრავლების დროს. ამ პრობლემის გადაწყვეტა რამდენიმე ასპექტშია ჩაფიქრებული: პირველი, ჰეტეროზის კონსოლიდაცია ჰიბრიდული ორგანიზმის სქესობრივი გამრავლებიდან აპომიქტიკურში გადატანით, რაც აშკარად შესაძლებელია ზოგიერთი მცენარისთვის; მეორე, ჰეტეროზის კონსოლიდაცია დიპლოიდური ჰიბრიდის ჰეტეროზის პოლიპლოიდურ მდგომარეობაში გადატანით. ამ შემთხვევაში გენების ჰეტეროზიგოტური კომბინაცია უფრო დიდხანს გაგრძელდება.

ვეგეტატიურად გამრავლებულ მცენარეებში სქესობრივი გზით მიღებული ღირებული ჰიბრიდული კომბინაციების შენარჩუნება ხორციელდება ვეგეტატიური გამრავლებით (კალმები, მყნობა, ტუბერები და სხვ.).

არსებობს მრავალი სხვა გზა ჰეტეროზის შესანარჩუნებლად რამდენიმე თაობაში, მაგრამ ყველა მათგანი ჯერ არ არის საკმარისად შემუშავებული და გამოცდილი.

თუ შეცდომას იპოვით, გთხოვთ, მონიშნეთ ტექსტის ნაწილი და დააწკაპუნეთ Ctrl+Enter.

ფენომენის შესწავლის ისტორიიდან

ჩარლზ დარვინმაც კი ჩაატარა კვლევა თვითდამტვერვის არახელსაყრელ შედეგებზე, რაც გამოიხატებოდა ზრდის ტემპის შემცირებით და ჯვარედინი დამტვერავი სტრუქტურების სასიცოცხლო აქტივობით. ზედიზედ რამდენიმე წლის განმავლობაში ჩატარებული თვითდამტვერვა იწვევს მცენარეების ზომის მკვეთრ შემცირებას, მათი მეტაბოლიზმის ინტენსივობის დაქვეითებას და მათი ნაყოფიერების დაქვეითებას.

შეჯვარების ან თვითდამტვერვის დროს ორგანიზმების სიცოცხლისუნარიანობის მკვეთრი შემცირების მიზეზი არის მრავალი გენის ასეთი მცენარის ჰომოზიგოტურობის მაღალი ხარისხი. რეცესიული მუტანტური გენების ასეთი ჰომოზიგოტურობა არახელსაყრელია მცენარეებისთვის, რომლებიც დიდი ხნის განმავლობაში ექვემდებარებიან თვითდამტვერვას, რასაც გენეტიკაში შეჯვარება ეწოდება. ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში რეცესიული გენების (ხშირად ლეტალური) მავნე ზემოქმედება ფენოტიპურად არ ვლინდება. ხოლო ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში ეს გენები თავს იჩენს ფენოტიპში და უარყოფითად მოქმედებს სხეულზე.

რიგი მცენარის შეჯვარებული ხაზების გენეტიკის შესწავლამ მეცნიერებს საშუალება მისცა შეემუშავებინათ მათი გამოყენების მეთოდები მეცხოველეობაში, რათა შეექმნათ მაღალპროდუქტიული სახეობათაშორისი ჰიბრიდები. ასეთი შეჯვარებული ხაზების სწორი კომბინაციით შესაძლებელი გახდა მათი გადაკვეთისას ჰიბრიდების მიღება, რომლებიც მათი განვითარების ძალის მიხედვით საგრძნობლად აჭარბებდნენ მშობლის თავდაპირველ ფორმებს.

ჰეტეროზის ფენომენი და მისი ციტოლოგიური საფუძველი

განმარტება 1

პირველ თაობაში ჰიბრიდული სიმძლავრის მკვეთრი გავრცელების ფენომენი შეჯვარებული შეჯვარებული ხაზებიდან, აგრეთვე მცენარეთა ჯიშებიდან და ცხოველთა ჯიშებიდან, რომლებიც განსხვავდებიან მემკვიდრეობითი თვისებებით, ე.წ. ჰეტეროზი .

ზოგჯერ ჰეტეროზს ასევე უწოდებენ " გამოვლინება სიცოცხლისუნარიანობა "ან" ჰიბრიდული სიმძლავრე " მომდევნო ჰიბრიდულ თაობებში ჰეტეროზი ჩვეულებრივ ქრება და ორი ან სამი თაობის შემდეგ მთლიანად ქრება.

ჰეტეროზის ფენომენი აიხსნება იმით, რომ ორი ჰომოზიგოტური ფორმის გადაკვეთისას წარმოიქმნება ჰეტეროზიგოტური ჰიბრიდი. ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში ლეტალური და ქველეტალური გენები, როგორც წესი, რეცესიულია. ამიტომ ისინი თრგუნავენ დომინანტური ალელებით და მათი მავნე ზემოქმედება ორგანიზმზე ფენოტიპში არ ვლინდება. გარდა ამისა, ჰიბრიდული შთამომავლობის გენოტიპს შეუძლია გაერთიანდეს ორივე მშობლის ხელსაყრელი დომინანტური ალელები. შედეგად, შეიძლება შეინიშნოს არაალელური დომინანტური გენების ურთიერთქმედების ფენომენი.

თანამედროვე ბიოქიმიური დაკვირვებით ჰეტეროზულ ფორმებს აქვთ ფერმენტების უფრო ფართო სპექტრი და მათი გაზრდილი აქტივობა წინაპრებთან (მშობლებთან) შედარებით.

შემდგომ თაობებში ჰეტეროზის შესუსტება აიხსნება მრავალი ნიშან-თვისების (გენის) ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში გადასვლით. ჰიბრიდების მერვე თაობაში ჰეტეროზის ფენომენი თითქმის მთლიანად ქრება.

მცენარეებში ჰეტეროზი შეიძლება დაფიქსირდეს, მაგალითად, ვეგეტატიური გამრავლებით, ქრომოსომების რაოდენობის გაორმაგებით ან პართენოგენეზის გზით. ჰეტეროზი შეიძლება გამოვლინდეს უფრო მეტად ჰიბრიდული ინდივიდის ზოგიერთ მახასიათებელზე, სხვებზე გავლენის გარეშე.

ჰეტეროზის მნიშვნელობა

ჰეტეროზის ფენომენი ფართოდ გამოიყენება სოფლის მეურნეობაში. ერთ-ერთი პირველი მცენარე, რომლის ჰეტეროზული ჰიბრიდების წარმოება სამრეწველო ბაზაზე იყო დაყენებული, იყო სიმინდი. ჰიბრიდული თესლის მისაღებად პირველად შეიქმნა საუკეთესო ჯიშების შიდა ხაზები. $5-6$-იანი შეჯვარების შემდეგ, საუკეთესო ხაზები შეირჩევა და ტესტირება ხდება საუკეთესო კავშირი. მრავლდება და გამოიყენება ჰიბრიდული თესლების მასიური წარმოებისთვის, მაღალი კომბინირების უნარის მქონე ხაზები, რომლებიც იძლევა ჰეტეროზის უდიდეს ეფექტს ჰიბრიდიზაციის დროს.

შენიშვნა 1

ჰეტეროზის გამოყენება საშუალებას გაძლევთ მრავალჯერ გაზარდოთ სოფლის მეურნეობის პროდუქტიულობა. და ეს მნიშვნელოვანია ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი გადასაჭრელად გლობალური პრობლემებიკაცობრიობა - კვების პრობლემა.