Heteróza a její biologická podstata. Heteróza Jaký je biologický význam heterózy
1.1. Pod termín heteróza v širokém slova smyslu rozumí každý pozitivní účinky, což vede k převaze hybridů první generace (F 1) nad rodičovskými formami.
Heteróza(z řeckého heteroiosis - změna, přeměna), „hybridní síla“, urychlení růstu ke zvětšení velikosti, zvýšení vitality a plodnosti hybridů první generace oproti rodičovským formám při různých křížení zvířat i rostlin. Heteróza se naplno projevuje v první hybridní generaci. Ve druhé a dalších generacích G. obvykle vybledne. U vegetativně množených rostlin, např. brambor, cukrové třtiny atd., se heteróza trvale přenáší na vegetativní potomstvo, protože všechny rostliny klonu genotypově odpovídají původnímu mateřskému jedinci.
Výhody heterotických hybridů: vysoká kvalita semena, zvýšený výnos, odolnost vůči mnoha chorobám, velmi rané zrání.
Nevýhody heterotických hybridů: vysoká cena osiva, vysoké požadavky na agrotechniku, vysoká genetická homogenita hybridů vede k silné šíření choroby, neschopnost reprodukce a sběr semen.
Výběr heterotických hybridů má velký význam pro zemědělskou výrobu. Tyto hybridy často převyšují výnos konvenčních volně sprašovaných odrůd o 30 % i více. V některých případech dosahuje efekt heterózy 50 %. Fenomén heterózy je široce využíván při šlechtění kukuřice, čiroku, slunečnice, rajčat, dýní, okurek, melounu, cibule, zelí, cukrové řepy a okrasných rostlin. Začalo se také používat při šlechtění rýže, pšenice a bavlny.
1.2. FAKTORY PODMÍŇUJÍCÍ HETERÓZU
Dlouhou dobu byly činěny pokusy vysvětlit fenomén heterózy jednotlivými genetickými faktory. Objevilo se několik hypotéz.
Tak, hypotéza převahy vysvětluje projev heterózy heterozygotním stavem hybridů.
Druhá klasická hypotéza o projevu heterózy, tzv hypotéza dominance, vychází ze skutečnosti, že to není heterozygotní stav sám o sobě, ale akumulace dominantních alel produktivity způsobená křížením, která vede k heteróze.
Mnohé studie provedené po objevení se těchto hypotéz to prokázaly Příčiny heterózy jsou složité. Očividně, heteróza je způsobena fyziologickou rovnováhou metabolických procesů, čehož dosáhnou snadněji heterotické hybridy než homozygotní formy.
Na základě toho bylo předloženo koncept genetické rovnováhy. Ukázalo se, že jaderně-plazmatické interakce mohou ovlivnit i rovnováhu hybridů určovaných chromozomálními geny, zejména pokud hybridní idiotyp obsahuje geneticky odlišné mitochondrie, což může vést ke zvýšené respiraci a enzymatické aktivitě. Heteróza je tedy určena nejen genotypovou, ale také plazmatickou konstitucí hybridů.
1.3. TYPY HYBRIDŮ POUŽITÉ PŘI VÝROBĚ
Rozlišují se následující typy hybridů pro průmyslové použití:
1) meziřádek:
Jednoduché - z křížení dvou samosprašných linií;
Trilineární - z opylení jednoduchého meziliniového hybridu s pylem samosprašné linie;
Double - z křížení dvou jednoduchých meziliniových hybridů;
Komplexní meziliniové hybridy - získané za účasti více než čtyř samosprašných linií;
2) odrůda lineární:
Jednoduché - z opylení odrůd pylem linie;
Komplexní - z opylení odrůdy pylem jednoduchého meziliniového hybridu;
3) linie-odrůdová- z opylení jednoduchého křížence pylem odrůdy;
4) meziodrůdové hybridy- z křížení dvou odrůd;
5) hybridní (syntetické) populace- získané smícháním semen jednoduchých hybridů a dalších složek“ jejich volného křížového opylení.
Nejvyšší výnosy dosahují hybridy získané za účasti samosprašných linií.
1.4. OBECNÉ SCHÉMA PRO VÝBĚR HYBRIDŮ HEGERÓZY
Heterotický výběr se skládá z několika fází. Šlechtitelská práce začíná výběrem výchozího materiálu, ze kterého se vytvářejí samosprašné linie. Poté je studována kombinační schopnost těchto linií a ty nejvhodnější pro kombinaci se používají jako rodičovské formy k vytvoření jednoduchých, dvojitých a jiných typů hybridů a ke kompilaci hybridních populací.
Pod heteróza pochopit převahu potomků první generace nad rodičovskými formami (nejlepší rodičovská forma) ve smyslu vitality, konstituční síly, vytrvalosti a produktivity, která vzniká při křížení různých ras, plemen zvířat a jejich zonálních typů ( E.K. Merkuryeva a kol., 1991).
Někteří vědci věří heterózní efekt a případy, kdy potomci získaní v důsledku křížení mají ukazatele ekonomicky užitečných vlastností, které přesahují průměr mezi rodičovskými formami, aniž by překračovaly nejlepší z nich.
Selekce na heterózu přímo souvisí s teorií a praxí šlechtitelské selekce a selekce a slouží jako jedna z cest ke zvýšení užitkovosti zvířat. Příbuzenskou plemenitbu provází inbrední deprese, zvýšená homozygotnost inbredních potomků a zvýšená genetická podobnost potomka s předkem. Heteróza má opačné biologické a genetické vlastnosti.
Hlavní ukazatele heterózy zvyšují embryonální a postembryonální životaschopnost; snížení nákladů na krmivo na jednotku produkce; zvýšení rané zralosti, plodnosti, produktivity; projev více široké možnosti adaptace na měnící se podmínky a nové prvky technologie. Široké spektrum účinku heterózy, projevující se v různých reaktivních charakteristikách, je odrazem fyziologických a biochemických procesů určovaných charakteristikami genetického aparátu heterotických zvířat. Jeden z jeho vlastností je největší míra exprese pouze u 1. generace kříženců nebo kříženců. Heteróza pak při vzájemném křížení kříženců nepostřehnutelně vybledne a zmizí v dalších generacích, pokud nebudou přijata zvláštní opatření k zachování účinku heterózy.
Fenomén heterózy neboli „hybridní ráznosti“ byl zaznamenán v praxi chovu zvířat v dávných dobách, zejména při výrobě mul křížením osla s klisnou. Hybridi z dvouhrbých a jednohrbých velbloudů (Batrian + dromedar = Nara a Maya), z jaka a krávy (khainaki) jsou také výkonnější než původní formy. Darwin poprvé poskytl vědecké vysvětlení „hybridní síly“, ke které dochází u potomků při křížení nepříbuzných organismů. Tento efekt vysvětlil biologickou odlišností samčích a samičích gamet, která je způsobena vlivem rozdílů životní prostředí kde bydlí rodiče.
Termín "heteróza" byl představen G. Schell (1914), který vysvětlil přítomnost „hybridní síly“ stavem heterozygotnosti v genotypu organismu vzniklého v důsledku křížení.
Bylo mnoho pokusů odhalit mechanismus procesu kompatibility dědičných faktorů, který určuje účinek heterózy. Shell A Východní nabídl hypotéza převahy. Hypotéza heterózy, formulovaná Shellem, Eastem a Hayesem, vysvětluje fenomén heterózy přítomností heterozygotnosti různých lokusů a z ní vyplývající overdominance, tedy když vliv heterozygota Aa na manifestaci fenotypu je silnější než u homozygotů. dominantní genotyp AA (to znamená, že účinek Aa je větší než účinek AA). Že. její podstata spočívá v tom, že vysoká heterozygotnost je lepší než homozygotnost v zajištění diverzity a posílení fyziologických funkcí organismu. Význam heterozygotnosti byl potvrzen pracemi N.P. Dubinin, M. Lerner a další vědci.
Další vysvětlení heterózy, formulováno Kiblom A Pellew (1910), je založena na skutečnosti, že při křížení organismů nesoucích různé homozygotní geny v genotypu, například AAbb a aaBB, v kříženém potomstvu přecházejí recesivní alely do heterozygotní formy genotypu AaBb, ve které jsou eliminovány škodlivé účinky recesivních genů . Vliv dominantních genů na manifestaci heterózy lze vysvětlit jednoduchým kumulativním účinkem velkého počtu dominantních genů, to znamená, že dochází k aditivnímu účinku.
C. Davenport (1908) A D. Jones (1917) navrhl vysvětlit heterózu na základě hypotézy interakce nealelických dominantních genů obou rodičů, což dává celkový efekt způsobující heterózu. Kislovsky D.A. předložený k vysvětlení heterózy hypotéza obligátní heterozygotnosti, podle kterého tělo obsahuje geny s dvojím účinkem – prospěšným a škodlivým. V jednom směru je toto působení prospěšné, v jiném je pro tělo neutrální nebo dokonce škodlivé. V procesu evoluce přežívají ty organismy, u kterých byl pozitivní účinek genů odhalen v heterozygotním stavu a škodlivý účinek se ukázal být v recesivním stavu. Heteróza je především prospěšná pro samotný organismus zvířete, což je důsledkem křížení. Z toho vyplývá, že vysoký stupeň heterozygotnosti - příčina heterózy.
Pro vysvětlení fenoménu heterózy byla v posledních letech předložena zootechnická teorie. koncept heterózy (A.I. Ovsyannikov, I.N. Nikitchenko a další), jehož podstata je následující:
- 1. Pojem kontrastních křížů. Efektivita křížení je podle ní spojena především s rodičovskými páry, které jsou kontrastní a opačné ve směru a typu těla. Princip párové selekce pro heterózu je založen na prokázaném efektu heterogenního páření matek s individuálními znaky produktivity v kombinaci s cennými znaky otce. Kombinace vzácných extrémů není povolena (probíhá komplexní výběr). Zvýšení vitality a hybridní vitality by mělo být dosaženo výběrem plemen a jedinců, kteří se liší exteriérem, metabolismem a vnitřními vlastnostmi.
- 2. Princip komplementární akce. Vedoucí úloha při vzniku heterózy patří kombinaci rozdílů v dědičnosti původních plemen. Bylo zjištěno, že heteróza je komplexní biologický jev, ve kterém mají rozhodující význam 4 skupiny faktorů:
- a) přímý vliv genů (úroveň a počet produkčních vlastností původních plemen);
- b) mateřský (reciproční) účinek;
- c) komplementární působení genetických faktorů (aditivní), působení dominantních genů, jejichž akumulace v potomstvu při křížení umocňuje vývoj znaku, způsobující heterózu;
- d) životní podmínky potomků první generace.
Vyzkoušeno praxí různé metody získávání heterotických zvířat. Patří sem: mezidruhová křížení, meziplemenná křížení, vnitroplemenná křížení s heterogenní selekcí, meziliniová křížení, křížení speciálně vytvořených inbredních linií, páření zvířat chovaných v různých podmínkách. Každá z těchto metod má své vlastní charakteristiky a lze ji použít k získání heterózy ne pro všechny, ale pouze pro určité vlastnosti. Jakékoli metody použité k získání heterózy jsou velmi důležité individuální vlastnosti výrobce. Čím cennější je jeho původ a čím vyšší je jeho schopnost přenášet své vlastnosti na své potomky, tím vyšší bude, za jinak stejných okolností, míra projevu heterózy.
Obrovská role heterózy při zvyšování produktivity a zlepšování dalších ekonomicky užitečných vlastností zvířat podnítila mnoho vědců k hledání způsobů, jak ji na dlouhou dobu upevnit nebo alespoň zachovat po několik generací. ANO. Kislovského byl jedním z prvních, kdo teoreticky doložil možnost využití heterózy v dalších generacích při křížení meziplemenných variabilních. Tvrdil, že při takovém křížení charakteristik a pozitivní stránky absorpční a průmyslové přechody.
Jsou tu také jiná biochemická vysvětlení heterózy. Věří se, že hlavní důvod hybridní síla je tvorba citlivých kopií strukturních genů na chromozomech, které tvoří nadbytek informací v buňkách a určují vysokou kompatibilitu metabolických procesů ( Severin, 1967). Vysvětlení heterozního efektu lze nalézt v předpokladu, že kříženci mají polymorfní typy proteinů (izoenzymů), které se v některých vlastnostech liší. Rodičovské formy nemají enzymový polymorfismus a při jejich křížení vzniká polymorfismus u kříženců a počet polymorfních lokusů je u nich tedy větší než u rodičů. To podle některých vědců ( Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974), vysvětluje efekt převahy.
F.M. Mukhametgaliev (1975) domnívá se, že vzájemná stimulace genomů při oplození je ekvivalentní aditivnímu účinku kombinovaných genetických systémů a je základem pro vznik heterózy, není však příčinou vzniku nových kvalit v genetickém materiálu, proto se heteróza projevuje v kvantitativní změny vlastností a má polygenní typ dědičnosti.
Navrhuje nový přístup k vysvětlení heterózního efektu V.G. Šachbazov (1968). Věří, že heteróza má biofyzikální základ, protože během oplodnění dochází k výměně elektrické náboje homologní chromozomy, což zvyšuje aktivitu chromozomů u hybridních zygot. To vede k akumulaci kyselých proteinů a RNA, zvyšuje se poměr nukleolu a jádra a zvyšuje se rychlost mitotického dělení.
Výše uvedená vysvětlení příčin heterózního efektu naznačují nedostatek jednoty ve vědeckém vysvětlení fenoménu heterózy, a proto problém zůstává k dalšímu studiu a úvahám. Navzdory tomu se v praxi chovu zvířat používají techniky selekce zvířat ke konsolidaci a posílení účinku heterózy. Existuje několik technik pro výpočet velikosti účinku heterózy. Existuje tzv skutečný typ heterózy, která je určena velikostí nadřazenosti znaku u kříženců nad oběma rodičovskými formami. Další typ heterózy – hypotetický, kdy vlastnosti kříženého potomstva přesahují aritmetický průměr znaku obou rodičů.
Profesor N.A. Yurasov definuje linii jako mikroplemeno. Z tohoto pohledu lze úspěšné křížení linií považovat za výsledek projevu heterózy. Stejně jako heteróze s křížení je výsledkem genetické diverzity rodičů, takže heterozi při křížení linií lze vysvětlit stejným jevem. Čím pečlivěji jsou překřížené čáry vybírány a konsolidovány, tím vyšší účinek lze očekávat.
Testování rodičovských párů a celých linií na kompatibilitu k získání heterózy je základem jednoho z efektivní techniky, který byl pojmenován kontinuální reciproční výběr. Moderní představy o příčinách heterózy jsou založeny na skutečnosti, že heteróza je výsledkem interakce mnoha genů. Jejich vícenásobné působení vede k heteroznímu efektu. Toto vysvětlení se nazývá bilanční heteróza (Dobzhansky, 1952).
Odhaleno ekologický typ heterózy (Merkuryeva, 1980), která je způsobena procesem aklimatizace a projevuje se u zvířat první ekologické generace. Tento typ heterózy se projevil zvýšenou produkcí mléka u potomků narozených v oblasti Rjazaň od krav Ayrshire dovezených z Finska. V dalších generacích se dojivost snížila na úroveň odpovídající genetickému potenciálu introdukované skupiny krav.
S cílem speciální použití heteróza v zootechnice, byly vyvinuty metody průmyslového a variabilního křížení. V takových případech dochází ke křížení čistokrevných zvířat dvou plemen a jejich potomci, nadřazení zástupcům původních plemen, jsou zcela nebo z velké části využíváni k výkrmu a porážce na maso. Většina příkladů projevů heterózy u zvířat odlišné typy zaznamenané během křížení. V chovu masného skotu, při křížení různých plemen, převyšují kříženci první generace v živé hmotnosti původní plemena. U mléčného skotu je vliv heterózy pozorován častěji z hlediska celkového mléčný tuk pro laktaci, zejména při křížení krav různých plemen s Jersey býky.
Metoda je určena pro použití v zemědělství. Cílem je výrazně zvýšit účinnost hybridizace plodin. Heteróza hybridů se objevuje pouze v první generaci. Bylo zjištěno, že útlum heterózy v následujících generacích hybrida je způsoben především přechodem recesivních letálů, semiletálů a subvitálů do homozygotního stavu a narušením komplexu příznivých koordinovaně působících genů. Odstranění těchto jevů vede ke konsolidaci heterózy v dalších generacích. Provádí se zpětným křížením hybrida s uměle získanými absolutně homozygotními androgenetickými syny, načež je geneticky transformovaný hybrid téměř zcela očištěn od škodlivých genů a zároveň zachovává neporušený komplex příznivých genů určujících heterózu. To umožňuje zcela zachovat heterózu v dalších průmyslových generacích získaných v důsledku jednoduchých intrahybridních křížení, což bylo prokázáno experimenty na bourcích. Metoda je určena i pro zemědělské rostliny, ve kterých je možné získat androgenní absolutně homozygotní jedince. 3 plat, 4 nemoc.
Vynález se týká způsobů používaných v zemědělství. Známým přirozeným způsobem zachování heterózy v následujících generacích je vegetativní množení v rostlinách, které mají navíc pohlavní rozmnožování. Četné studie v této oblasti na jiných rostlinách, které nejsou schopny vegetativního množení, a zvířatech nebyly zcela úspěšné (1), protože povaha heterózy byla stále velkou genetickou záhadou (2). Literatura dokonce nevyjadřuje žádné skutečné teoretické přístupy k radikálnímu řešení tohoto důležitého problému. U některých zvířat lze heterózu opravit klonováním. Touto metodou se však získá jen několik potomků identických s matkou. U bource morušového klonování se rozvinulo úspěšněji, ale pro praktické využití z hlediska zachování heterózy je nepřijatelné ze dvou důvodů: z důvodu vysoké pracnosti hromadné produkce partenogenetických potomků a nižší produktivity ženského pohlaví, které tvoří tzv. klonů ve srovnání se samci (3). Slibné výsledky dosáhli autoři poté, co vyvinuli metodu meiotické partenogeneze a získali absolutně homozygotní samce bource morušového z partenogenetických klonů (4). Jejich zpětné křížení s partenogenetickým klonem hybridního původu umožnilo konsolidaci heterózy v generacích zpětného křížení (5). Ale to byl objev pouze základní možnosti fixace heterózy. Tato metoda neměla praktický význam, a proto nemohla být jako metoda patentována. To bylo vysvětleno skutečností, že homozygotní samci mohli být získáni pouze z vysoce životaschopných samičích partenoklonů s vysokým sklonem k partenogenezi. U užitkových plemen a kříženců bylo prakticky nemožné získat absolutní homozygoty, proto byla meiotická partenogeneze využívána pouze pro průzkumné experimenty zaměřené na zjištění možnosti řešení problému. Vynález způsobu fixace heterózy u bource morušového, vhodného pro produkci, byl možný poté, co autoři objevili monospermickou androgenezi (1998, nepublikováno). Podstata vynálezu. Heteróza se objevuje pouze u první generace hybridu. V následujících generacích, počínaje druhou, prudce slábne. Proto, aby se vypěstoval heterotický hybrid, je nutné pokaždé opakovat meziodrůdovou nebo meziplemennou hybridizaci. Tento proces je technicky složitý a velmi pracný a pro mnoho rostlinných plodin je jednoduše neproveditelný, ačkoli jejich hybridy, pokud by byly získány, by poskytly překvapivě vysoké výnosy ve srovnání s rodičovskými formami. To je příkladem mnoha zemědělských rostlin. Tyto problémy by byly radikálně vyřešeny, kdyby bylo možné se rozvíjet účinná metoda konsolidace heterózy v dalších generacích. Tato metoda by současně otevřela zcela nový přístup k vytváření hybridů, které jsou ještě výraznější v heteróze. Je známo, že jakýkoli průmyslový hybrid se získává křížením obrovské masy jedinců dvou rodičovských forem. A tito jedinci jsou velmi odlišní ve své kombinační schopnosti. Proto se produkce spokojí s průměrnou heterózou pro všechny jednotlivé hybridy dohromady, z nichž každý pochází ze zárodečných buněk dvou rodičů. Zatímco vzácní jednotliví kříženci mají skutečně fantastickou heterózu, ta je v další generaci nenávratně ztracena. Navržená metoda umožní konsolidovat tuto silnou heterózu v následujících generacích hybridu a množit ji v neomezeném množství. Za jeden z důvodů heterózy byl považován příznivý vliv na vývoj a vitální aktivitu organismu heterozygotnosti všech genů obecně, bez ohledu na jejich specifičnost (hypotéza „overdominance“). Autoři pomocí bource morušového experimentálně prokázali, že k heteróze dochází ze dvou hlavních důvodů. Prvním je integrace velkého počtu příznivých genů, koordinovaných ve svém působení, které kontrolují životaschopnost hybridů, do genotypu hybridů. Druhým je přechod do heterozygotního stavu nikoli všech genů genotypu, ale pouze recesivních detailů, hemiletálů a subvitálů (4). Na Obr. 1 o tom svědčí. Následně je pokles heterózy v následujících generacích hybridů vysvětlován především nevyhnutelným přechodem některých recesivních částí a semiletálů do homozygotního stavu při křížení hybridu v jeho hranicích a narušením komplexu příznivých genů, které zvyšují životaschopnost během redukční dělení buněk. Autoři proto došli k závěru, že je možné konsolidovat heterózu v následujících generacích, pokud je komplex všech příznivých genů v hybridním genotypu zcela zachován nebo dokonce vylepšen a recesivní letální a semiletální jsou téměř zcela odstraněny z genotypu. genotyp. Tento problém vyřešili autoři následujícím způsobem. Jako výchozí materiál jsou zvolena dvě geneticky vzdálená plemena, z jejichž křížení vznikají nejvíce heterotické hybridy. Tato dvě plemena produkují řadu jednotlivých hybridů, z nichž každý pochází pouze od dvou rodičů. Prostřednictvím srovnávacích testů je vybráno 10 nejlepších jednotlivých hybridů z hlediska heterózy. Z každého hybridu se získávají absolutně homozygotní potomci metodou monospermické androgeneze, která je chovatelům dostupná. Za tímto účelem se neinseminované samice jakéhokoli plemene ozařují paprsky v dávce 80 kr. Samice se pak páří se samci jednotlivých kříženců. Snesená vejce ve stáří 60-80 minut po snesení při teplotě 25 o C se zahřívá 210 minut ve vodě ohřáté na 38 o C. Naprostá většina absolutních homozygotů hyne v různém stádiu vývoje vzhledem k tomu, že v r. haploidní genotyp, který zdědili po otci, obsahuje mnoho letálních, semiletálních a subvitálních genů. Při diploidizaci pronucleus nucleus přecházejí do homozygotního stavu, který je nejčastěji neslučitelný s normálním vývojem organismu. Přežívají pouze ti homozygoti, kteří během meiózy nepřijali nebo obdrželi, ale jen velmi málo škodlivých genů, většinou slabého účinku (5). Vypěstovaní absolutně homozygotní jedinci jsou zpětně kříženi s původním hybridem, čímž se získá první generace zpětného křížení (obr. 2). Zrání původních hybridů a absolutních homozygotů musí být synchronizováno oddálením začátku růstu prvního o dobu rovnající se trvání vývojového cyklu vybraného objektu. Jednoduché výpočty ukazují, že u potomstva zpětného křížení se nemohou objevit noví homozygoti silných škodlivých genů a homozygoti subvitálních genů, pokud nebyli eliminováni z přežívajících homozygotních androgenů, jsou potlačeni komplexem příznivých genů zděděných z původního hybrida. Proto heteróza přetrvává u všech generací zpětného křížení (obr. 3). První a další generace zpětného křížení jsou řešeny úplně stejně jako u původního hybridu (obr. 2). Další zpětné křížení vede za prvé k téměř úplnému odstranění detailů a semiletálů z hybridního genotypu a za druhé k zachování početně převažující části genů, které zajišťovaly heterózu u původního hybridu. Po 5 nebo 6 zpětném křížení se hybrid, zbavený škodlivých genů, masivně množí intrahybridním křížením. U potomstva získaného v důsledku takového rozmnožování zůstává heteróza nejen na úrovni původního hybrida, ale dokonce se poněkud zvyšuje (obr. 4), což ukazuje na úplné vyřešení problému fixace heterózy u bource morušového. Naprostá shodnost genetického základu heterózy a jejího útlumu u zvířat a rostlin umožňuje tento vynález doporučit pro konsolidaci heterózy v zemědělských rostlinách, ve kterých je možné z hybridů získat absolutně homozygotní jedince androgenního původu. Získávají se stimulací embryonálního vývoje haploidního pylu s následnou transformací jeho zárodečných buněk na diploidní, ze kterých se vyvinou životaschopné plodné rostliny. Technika se liší v závislosti na biologických vlastnostech plodiny. Grafické materiály. Obr. 1 A. Je ukázán přímý vztah mezi výtěžností zámotků bource morušového – hlavního ukazatele heterózy (1) a úrovněmi heterozygotnosti (2) genetických variant hybridu, které nejsou purifikovány od letálních a semiletálních. Ukazatele výnosu a heterozygotnosti původního hybridu první možnosti (1) jsou brány jako 100 %. B. Zobrazeno úplná absence závislosti mezi výtěžkem kokonu (1) a úrovněmi heterozygotnosti (2) v genetických variantách purifikovaných od letálních a semiletálních. To dokazuje nekonzistentnost hypotézy „overdominance“ heterózy a možnosti udržení heterózy v generacích zpětného křížení. Obr. 2. Schéma čištění hybridů bource morušového od recesivních letálních a semiletálních hybridů zpětným křížením hybridů s absolutně homozygotními samci plemene A a B získanými z nich. F 1, F 2 - hybrid první a druhé generace. F b1, F b2 - první a druhá generace zpětného křížení. Obr. 3. Životaschopnost původního hybridu (1) a generací zpětného křížení (II), získaných podle schématu uvedeného na Obr. 2. Obr. 4. Demonstruje ukazatele četnosti škodlivých genů v heterozygotním stavu (1), hmotnosti kokonu (2), životaschopnosti (3) u původního hybrida (I) a transformovaného hybridu po čtyřech po sobě jdoucích zpětných křížení s homozygotními samci (II), stejně jako ve třech po sobě jdoucích inbredních generacích (III-V). Každá genetická varianta byla chována současně s kontrolním partenogenetickým hybridem, jehož ukazatele byly brány jako 100 %. U všech genetických variant je heteróza vyšší než u původního hybrida, což svědčí o radikálním řešení problému fixace heterózy. Stabilní zachování heterózy u všech generací zpětného křížení již naznačilo zásadní účinnost vyvinuté metody. Ale generace zpětného křížení nejsou praktické kvůli obtížnosti jejich získávání. V závěrečném experimentu na bourcích proto studovali možnost fixace heterózy nikoli u zpětného křížení, ale u normálních generací. V tomto posledním experimentu byl původní hybrid nejprve podroben čtyřem zpětným křížením s homozygotními samci. V důsledku toho se frekvence heterozygotů pro letální a semiletální osoby snížila na 6,2 % ze 100 % v roce zdrojový materiál. Dále byly generace zpětného křížení množeny inbreedingem. Každá inbrední generace byla získána křížením bratra se sestrou v každé jednotlivé rodině. V důsledku toho se frekvence škodlivých genů potlačených normálními alelami snížila v první inbrední generaci na 4,7 a ve druhé a třetí na 3,5 a 2,6 %. Inbrední rozmnožování má na všechno extrémně neblahý vliv ekonomické ukazatele normální inbrední potomstvo. Ale v našem experimentu nejen že nepůsobila na inbrední potomstvo depresivně, ale naopak vedla ke zvýšení jeho průměrné hmotnosti o jeden kokon a životaschopnosti oproti původnímu, kontrolnímu hybridu (obr. 4). . V důsledku toho byl problém fixace heterózy u hybridů následujících generací radikálně vyřešen. BIBLIOGRAFICKÉ ÚDAJE 1. Inge-Vechtomov S.I. 1989. Genetika se základy selekce. M." postgraduální škola", na straně 557. 2. Hutt F. 1969. Genetika zvířat. Přeloženo z angličtiny, upravil doktor biologických věd Ya. L. Glembotsky. M., "Spike", na straně 322. 3. Strunnikov V.A. 1998. Klonování zvířat: teorie a praxe, č. 7, str. 3 -9. 4. Strunnikov V.A. 1987 5. Strunnikov V.A. 1994. Povaha heterózy a nové metody jejího zvyšování - M. Nauka, 108 s.
Nárok
1. Způsob upevnění heterózy hybridu v následujících generacích, včetně využití zpětného křížení s absolutně homozygotními samci, vyznačující se tím, že za účelem zachování příznivých genů určujících heterózu v genotypu hybridu a zároveň odstranit letální a semiletální, zpětné křížení hybridů s těmi, které se z nich získaly, využívají se monospermické androgeneze androgenetickými absolutně homozygotními samci a poté po několika zpětných křížení přejdou generace zpětného křížení na konvenční masovou bisexuální reprodukci prostřednictvím intrahybridních křížení. 2. Způsob podle nároku 1, vyznačující se tím, že absolutně homozygotní samci bource morušového se získávají metodou monospermické androgeneze, prováděné ozařováním vajíček v těle samice paprsky v dávce 80 cr, následným pářením se samci původního jedince. hybridů a zahřívání ozářených inseminovaných vajíček ve stáří 60 - 80 minut ve vodě zahřáté na 38 o C po dobu 210 minut. 3. Způsob podle nároku 1, vyznačující se tím, že za účelem prudkého zvýšení heterózy hybridů pro průmyslové použití je heteróza fixována pouze u jednotlivých hybridů pocházejících ze dvou rodičů, kteří vykazovali maximální heterózu ve srovnání s jinými současně testovanými hybridy. 4. Způsob podle nároku 1, vyznačující se tím, že způsob fixace heterózy se používá u hybridů zemědělských rostlin, u kterých je možné získat androgenní absolutně homozygotní jedince různými způsoby známými pro každý druh stimulace pylu k embryonálnímu vývoji a přeměně pylu. zárodečné buňky se z ní vyvíjejí v absolutně diploidní homozygotní buňky, které se vyvíjejí v plodné rostliny.
V chovu zvířat a rostlin zaujímá zvláštní místo fenomén hybridní síly, popř heteróza, což je následující.
Při křížení různých ras, plemen zvířat a odrůd rostlin i inbredních linií jsou F 1 hybridi často v řadě znaků a vlastností lepší než původní rodičovské organismy. Křížení hybridů mezi sebou vede k utlumení tohoto efektu v dalších generacích. V současné době byla u všech studovaných druhů zjištěna heteróza.
Ačkoli je účinek heterózy znám již od starověku, její povaha stále zůstává špatně pochopena. První výklad biologického významu heterózy v evoluci živočichů a rostlin a pokus o vysvětlení mechanismu tohoto jevu patřil Charlesi Darwinovi. Systematizoval velký počet faktů a sám prováděl experimenty ke studiu heterózy. Heteróza je podle Charlese Darwina jedním z důvodů biologické užitečnosti křížení v evoluci druhů. Podporováno křížové oplodnění přírodní výběr právě proto, že slouží jako mechanismus pro udržení největší heterózy,
Hluboký vědecká analýza Fenomén heterózy se stal možným až od počátku 20. století. po objevení základních genetických vzorců. Při zvažování heterózy se dotkneme jejího výskytu při křížení převážně inbredních linií téhož druhu, neboť v tomto případě je snazší objasnit její genetický mechanismus.
Od počátku tohoto století se na kukuřici provádějí systematické studie křížení inbredních linií. G. Schell zároveň ukázal, že křížením některých linií vznikají hybridní rostliny, které jsou z hlediska zrna a vegetativní hmoty produktivnější než původní linie a odrůdy. Jsou prezentována experimentální data ukazující nízký výnos inbredních linií, významný nárůst výnosu u F 1 a pokles F 2 během samoopylení rostlin F 1 .
Za posledních 30 let se v řadě zemí, včetně naší, stalo setí hybridním semenem hlavní metodou produkce kukuřice na zrno i na siláž. Pro získání hybridních semen jsou vytvořeny první inbrední linie z nejlepších odrůd, které splňují požadavky dané klimatické oblasti (inbrední linie vzniká během 5-6 let samosprášením). Při výběru linií se posuzují jejich kvality a vlastnosti, které je potřeba z budoucího hybridního organismu získat. Příbuzenské křížení v liniích nemůže být účinné, pokud není doprovázeno selekcí.
Po vytvoření velkého množství inbredních linií se mezi nimi začnou křížit. Meziliniové hybridy první generace jsou posuzovány podle heterózní efekt; Na základě tohoto ukazatele se vyberou linie s nejlepší kombinační hodnotou a poté se množí ve velkém měřítku za účelem produkce hybridních semen. V chovných institucích se neustále pracuje na vytváření inbredních linií a posuzování jejich kombinační hodnoty. Čím hodnotnější linie vzniknou, tím dříve se podaří nalézt nejlepší hybridní kombinace s požadovanou kombinací vlastností.
Při získávání hybridních semen pro produkční účely se původní linie, které při křížení poskytují největší heterózní efekt, vysévají do řádků, přičemž se střídají mateřské a otcovské formy. Pro zajištění opylení mezi nimi se z matečných rostlin odstraňují samčí květenství (laty). Nyní vyvinutý nové schéma produkci hybridních semen pomocí cytoplazmatické samčí sterility, což významně snížilo pracnost potřebnou k odstranění laty z mateřských rostlin. Tímto způsobem se získají jednoduché meziřadové hybridy kukuřice. Tato metoda je v zásadě obecná pro produkci semen hybridů různých cizosprašných rostlin.
Aktuálně v praxi Zemědělství jednoduché meziřadové hybridy kukuřice se nepoužívají, protože náklady na získání takových semen se nevrací. Výsev semen dvojitých meziliniových hybridů se nyní široce zavádí do praxe. Ty se získávají křížením dvou jednoduchých hybridů vykazujících heterózu.
Podle M.I. Khadžinova a G.S.Galeeva výsledky hodnocení produktivity různých hybridů - meziodrůdových, odrůdových a dvojitých interlineárních - ukazují, že nejproduktivnější jsou dvojité interlineární hybridy.
Výběr jednoduchých hybridů pro získání nejproduktivnějších dvojitých hybridů je důležitou fází jejich výběru. nejlepší skóre vytváří křížení linií pocházejících z různých odrůd. Takže pokud je například jeden jednoduchý hybrid získán křížením inbredních linií dvou odrůd A X B a další křížením linií jiných odrůd C x D, pak dvojitý hybrid (A X B) x (C X D) dává heterózu častěji, než když dvojitý hybrid by byl získán křížením jednoduchých hybridů pocházejících z linií stejné odrůdy: (A x A 1 x (A 2 x A 3) nebo (B x B 1) x (B 2 x B 3).
Pro úspěšný rozvoj produkce hybridního semene je nutné zaprvé prostudovat, jak dlouho by se mělo provádět příbuzenské křížení, aby se získaly homozygotní linie, a zadruhé vyvinout metody pro rychlejší posouzení jejich kombinační hodnoty.
Vše, co bylo řečeno v souvislosti s kukuřicí, se zdá být obecné pro produkci hybridů v jiných vyšších rostlinách s křížovým opylováním, stejně jako u zvířat. V současné době se v drůbežářství a chovu prasat v řadě zemí hojně využívá křížení inbredních linií pocházejících ze stejných nebo různých plemen. Je třeba zvláště zdůraznit, že široké použití hybridů v chovu zvířat je možné pouze s vysoká úroveňšlechtitelské práce a přítomnosti hodnotných plemen je naprosto jasné, že ve většině případů budou mít inbrední linie v průměru vždy nižší užitkovost než variety. O přítomnosti heterózy by se mělo diskutovat pouze v případě, kdy je meziliniový hybrid nadřazen nejen rodičům (liniím), ale i odrůdám či plemenům, ze kterých tyto linie pocházejí.
Jak víme, geny určují vlastnosti organismu ve všech fázích ontogeneze, počínaje okamžikem oplození. Geny oocytového jádra jsou schopny určovat vlastnosti cytoplazmy vajíčka ještě před oplodněním. Povaha implementace genotypu se mění v závislosti na vlastnostech cytoplazmy zygoty. Projev heterózy u hybrida tedy závisí i na vlastnostech cytoplazmy. Role cytoplazmy při určování heterózy je prokázána následujícím způsobem. Při vzájemném křížení dvou linií A x B a B x A se heteróza pro stejné vlastnosti často objevuje u hybridů pouze jednoho z křížení a nevyskytuje se u hybridů druhého.
Projev heterózy je dán individuálním vývojem hybrida. V ontogenezi se realizuje nerovnoměrně. V některých fázích ontogeneze se heteróza projevuje podle některých charakteristik a v jiných - podle jiných nebo pouze podle některých. V raném věku tedy může stejný hybrid vykazovat heterózu ve vztahu k rychlosti růstu jednotlivých částí těla a zvýšenou odolnost vůči chorobám, ale nemusí existovat například ve vztahu k odolnosti vůči nepříznivým teplotám. Heteróza způsobená touto vlastností se může objevit později.
Projev heterózy je také silně ovlivněn faktory prostředí, ve kterém se hybridní organismus vyvíjí. Existuje důvod se domnívat, že heteróza z hlediska životaschopnosti a odolnosti vůči chorobám je lépe detekována za podmínek prostředí nepříznivých pro vývoj. Dokonce i Charles Darwin navrhl, že heteróza u hybridů je způsobena širší normou adaptivních reakcí. Výzkumy posledních let ukázaly, že F 1 hybridy se ve srovnání s inbredními liniemi vyznačují větší rozmanitostí metabolických procesů, účastí většího množství různých metabolitů, růstových látek a enzymů. Heteróza se projevuje nejen v celém organismu, ale i na buněčné úrovni.
Nevyřešeným problémem zůstává objasnění genetických mechanismů heterózy. V současné době existují tři hypotézy, které se snaží vysvětlit výskyt heterózy:
- heterozygotní stav pro mnoho genů,
- interakce dominantních příznivých genů,
- overdominance - heterozygot je nadřazený homozygotům.
Jak jsme již řekli, při křížení homozygotních inbredních linií získávají hybridy první generace heterozygotní stav pro mnoho genů. V tomto případě je účinek škodlivých recesivních mutantních alel potlačován dominantními alelami obou rodičů. Schematicky to lze znázornit následovně: jedna inbrední linie v homozygotním stavu má recesivní alelu jednoho genu aaBB a druhá - jiný gen AAbb. Každá z těchto recesivních genových alel v homozygotním stavu určuje nějaký nedostatek, který snižuje životaschopnost inbrední linie. Při křížení linií aaBB X AAbb hybrid kombinuje dominantní alely obou genů (AaBb). F1 hybridy budou vykazovat nejen heterózu, ale také uniformitu v uvedených genech. V F 2 bude počet jedinců se dvěma dominantními geny v heterozygotním stavu pouze 4/16, takže ne všichni jedinci jsou heterotičtí. V dalších generacích se počet heterozygotů snižuje a počet homozygotů se zvyšuje. Z těchto důvodů heteróza v dalších generacích mizí. Toto je schéma jedné z genetických hypotéz heterózy.
Uvedli jsme příklad se dvěma geny, ale fyziologické vlastnosti určuje obrovské množství genů. Navíc je nesprávné předpokládat, že dominantní alely mají vždy pozitivní vliv a recesivní negativní vliv na životaschopnost organismu a jeho produktivitu. Dominantní alely divokého typu mají pravděpodobnější příznivý účinek než recesivní. To lze vysvětlit tím, že nepříznivé dominantní mutace podléhají přísnější selekci - jsou eliminovány již v zygotě a v embryonálních stádiích a pouze příznivé jsou zachovány selekcí. A protože samotná vlastnost genové dominance se vyvíjí pod kontrolou selekce, ukazují se alely divokého typu jako příznivější pro organismus. Proto výběr dominantních alel v hybridní kombinaci může pravděpodobněji zajistit heterózu. Pokud by byla heteróza způsobena jednoduchým souborem dominantních alel přítomných v populaci, pak by bylo snadné tento soubor sestavit pomocí série křížení a získat heterotické kombinace. Je velmi možné, že některá plemena a variety byly vyvinuty právě křížením a kombinováním linií se souborem příznivých dominantních alel. Ale zatím nebylo možné opravit heterózu v hybridní kombinaci F 1, to znamená získat formy, které se neštěpí na F 2.
D. Jones navrhl doplnění uvedené hypotézy již v roce 1917. Podle D. Jonese jsou různé geny, které dávají heterózu v kombinaci, umístěny ve stejné skupině vazeb: například AbcdE - v jednom, a podle toho aBCDe - v jiném homologním chromozomu. Právě tato okolnost z pohledu D. Jonese ztěžuje výběr zcela homozygotních forem v F 2 pro příznivé dominantní geny, které dávají kombinaci heterózu. Pro realizaci takové kombinace dominantních alel je nutné, aby v tomto chromozomovém páru AbcdE//aBCDe došlo k minimálnímu dvojitému křížení, které by vedlo ke vzniku chromozomu pouze s dominantními alelami ABCDE. Nízká pravděpodobnost současného výskytu takové události ve více chromozomech je podle D. Jonese důvodem, který ztěžuje fixaci heterózy. Hybrid F 1 obsahuje všechny tyto dominantní alely, a proto vykazuje heterózu.
Toto je schéma vysvětlení heterózy podle druhé hypotézy - hypotézy interakce dominantních příznivých genů, které se někdy také říká hypotéza souboru kumulativních dominantních alel a samotná heteróza se nazývá mutační. Tato hypotéza je obecně založena na myšlence jednoduchého shrnutí účinku dominantních alel s komplementárním účinkem.
Třetí hypotéza je založena na skutečnosti, že heterozygotní stav alel je nadřazený homozygotnímu (AA< Aa >aa). Zde lze předpokládat příznivou transpozici alel divokého typu a mutantních alel, což nějakým způsobem zesiluje účinek genů. Toto vysvětlení heterózy se nazývá hypotéza overdominance.
Žádnou ze tří hypotéz nelze považovat za jedinou správnou. Nyní je předčasné dávat přednost jednomu nebo druhému. Pravděpodobně se všechny ukážou jako správné, ale pro různé případy. Je pravděpodobné, že každý z mechanismů předvídaných těmito hypotézami hraje roli při určování hybridní síly. Heteróza je komplexní jev jak z hlediska mechanismu vzniku, tak z hlediska projevu v ontogenezi.
Je zřejmé, že konečný závěr o genetických mechanismech heterózy lze učinit až po odhalení obrazu interakce genů v genetickém systému na biochemické a molekulární úrovni. Jak již víme, potlačení projevu mutací pomocí supresorů nám umožňuje korigovat poruchy v působení genu a jeho alel. Je možné, že fenomén heterózy je celkovým výsledkem práce nikoli hlavních genů, které určují vývoj vlastností organismu, ale souboru supresivních genů v genotypu. Důležitý bod Studium heterózy se stává studiem plazmatických vztahů.
Hlavním úkolem využití heterózy ve šlechtění je její konsolidace, tedy zachování efektu heterózy při rozmnožování křížence. Řešení tohoto problému je koncipováno v několika aspektech: za prvé, konsolidace heterózy převedením hybridního organismu ze pohlavního rozmnožování do apomiktického, což je zřejmě u některých rostlin možné; za druhé, konsolidace heterózy převedením diploidního hybridu vykazujícího heterózu do polyploidního stavu. V tomto případě bude heterozygotní kombinace genů přetrvávat déle.
U vegetativně množených rostlin se udržování cenných hybridních kombinací získaných pohlavně provádí vegetativním množením (řízkování, roubování, hlízy atd.).
Existuje řada dalších způsobů, jak udržet heterózu po řadu generací, ale všechny ještě nebyly dostatečně vyvinuty a otestovány.
Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.
Z historie studia fenoménu
I Charles Darwin prováděl výzkum nepříznivých výsledků samosprašování, které se projevovalo snížením rychlosti růstu a vitální aktivity cizosprašných struktur. Samoopylení, prováděné několik let po sobě, vede k prudkému poklesu velikosti rostlin, snížení intenzity jejich metabolismu a poklesu jejich plodnosti.
Důvodem prudkého poklesu životaschopnosti organismů při příbuzenské plemenitbě nebo samosprašování je vysoký stupeň homozygotnosti takových rostlin pro mnoho genů. Taková homozygotnost pro recesivní mutantní geny je nepříznivá pro rostliny, které byly dlouhou dobu vystaveny samosprašování, čemuž se v genetice říká inbreeding. V heterozygotním stavu se škodlivé účinky recesivních genů (často letální) fenotypově neprojevují. A v homozygotním stavu se tyto geny projevují ve fenotypu a mají nepříznivý vliv na tělo.
Studium genetiky inbredních linií řady rostlin umožnilo vědcům vyvinout metody jejich využití ve šlechtění k vytvoření vysoce produktivních mezidruhových hybridů. Správnou kombinací takto inbredních linií bylo možné při jejich křížení získat hybridy, které silou svého vývoje výrazně převyšovaly původní rodičovské formy.
Fenomén heterózy a jeho cytologický základ
Definice 1
Fenomén prudkého propuknutí hybridní síly v první generaci ze zkřížených inbredních linií, stejně jako odrůd rostlin a plemen zvířat, která se liší dědičnými vlastnostmi, je tzv. heteróza .
Někdy se heteróza také nazývá " manifestace vitalita "nebo" hybridní výkon " V dalších hybridních generacích heteróza obvykle odeznívá a po dvou až třech generacích zcela vymizí.
Fenomén heterózy se vysvětluje tím, že při křížení dvou homozygotních forem vzniká heterozygotní hybrid. V heterozygotním stavu jsou letální a subletální geny zpravidla recesivní. Proto jsou potlačovány dominantními alelami a jejich škodlivé účinky na organismus se ve fenotypu neprojevují. Genotyp hybridního potomstva může navíc kombinovat příznivé dominantní alely obou rodičů. V důsledku toho lze pozorovat fenomén interakce nealelických dominantních genů.
Podle moderních biochemických pozorování mají heterotické formy ve srovnání s jejich předky (rodiči) širší spektrum enzymů a jejich zvýšenou aktivitu.
Oslabení heterózy v dalších generacích se vysvětluje přechodem mnoha znaků (genů) opět do homozygotního stavu. V osmé generaci hybridů fenomén heterózy téměř úplně mizí.
Heterózu lze u rostlin fixovat např. vegetativním množením, zdvojnásobením počtu chromozomů nebo partenogenezí. Heteróza se může projevit spíše na některých vlastnostech hybridního jedince, aniž by ovlivnila ostatní.
Význam heterózy
Fenomén heterózy je široce používán v zemědělství. Jedním z prvních závodů, jehož produkce heterotických hybridů byla postavena na průmyslovou bázi, byla kukuřice. Pro získání hybridních semen byly nejprve vytvořeny inbrední linie nejlepších odrůd. Po $5-6$ letech inbreedingu jsou vybrány a testovány ty nejlepší linie nejlepší spojení. Pro hromadnou produkci hybridních semen se množí a používají linie s vysokou kombinační schopností, které dávají největší efekt heterózy při hybridizaci.
Poznámka 1
Použití heterózy umožňuje mnohonásobně zvýšit produktivitu zemědělství. A to je důležité pro vyřešení jednoho z nejdůležitějších globální problémy lidstvo - potravinový problém.